Поливариантность онтогенеза <i>Thymus mugodzharicus</i> (Lamiaceae) подушковидной жизненной формы

Главная

Статья в Elpub

РУС ENG

Вестник Томского государственного университета. Биология. 2017; : 88-101

Поливариантность онтогенеза Thymus mugodzharicus (Lamiaceae) подушковидной жизненной формы

Таловская Е. Б.

https://doi.org/10.17223/19988591/40/5

Аннотация

Изучена подушковидная жизненная форма Thymus mugodzharicus. Она формируется в условиях степи, расположенной в отрогах южного склона Нарымского хребта (Казахстан). Основу подушки образуют два варианта многолетних составных скелетных осей (ССО), отличающихся по направлению роста, числу побегов и длительности нарастания. Установлено, что за счет слабого ветвления побегов и удлинения годичных приростов ССО структура подушки становится рыхлой. Основными признаками подушки T. mugodzharicus являются отсутствие торфянистой массы внутри куста и почек в базальной части побегов, рыхлое расположение побегов, угнетение верхушечного роста, одинаковый прирост годичных побегов, ровная поверхность и регулярное акротонное ветвление, единичное число придаточных корней. Характер роста и отмирания побегов подушки соответствует развитию побегов кустарничков. Выявлены поливариантность развития подушки в старом генеративном состоянии и разнообразие ее формы, а также зависимость образования придаточных корней от наличия свободного мелкоземистого субстрата.

Список литературы

1. Boucher F.C., Lavergne S., Basile M., Choler P., Aubert S. Evolution and biogeography of the cushion life form in angiosperms // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2016. Vol. 20. PP. 22-31.

2. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М. : Высшая школа, 1962. 378 с.

3. Борисова И.В. Биолого-морфологическая характеристика травянистых подушковидных растений Северного Казахстана // Проблемы ботаники. 1962. Т. 6. С. 336-345.

4. Larcher W., Kainmuller C., Wagner J. Survival types of high mountain plants under extreme temperatures // Flora. 2010. Vol. 205, № 1. PP. 3-18.

5. Асташенков А.Ю. Морфологическая адаптация Nepetapamirensis Franch. (Lamiaceae) к условиям высокогорного Памира // Сибирский экологический журнал. 2015. № 5. С. 770-785.

6. Чудновская Г.В. Thymus serpyllum L. в Восточном Забайкалье // Вестник Кемеровского государственного университета. Сер. Биологические, технические науки и науки о Земле. 2013. № 4-1 (56). С. 12-15.

7. Aubert S., Boucher F., Lavergne S., Renaud J., Choler P. 1914-2014: A revised worldwide catalogue of cushion plants 100 years after Hauri and Schroter // Alpine Botany. 2014. Vol. 124, № 1. PP. 59-70.

8. Таловская (Колегова) Е.Б. Морфологическая трансформация особей Thymus baicalensis (Lamiaceae) в разных условиях обитания // Сибирский экологический журнал. 2015. Т. 22, № 5. С. 735-742.

9. Клоков М.В. Род Thymus L. // Флора СССР / под ред. Б.К. Шишкина. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1954. Т. 21. С. 470-590.

10. Ильина В.Н., Матвеев В.И. Характеристика растительных сообществ с участием редких копеечников (Hedysarum L., Fabaceae) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 7, № 1. 2005. С. 199-205.

11. Адекенов С.М., Байтулин И.О., Мырзагалиева А. Ресурсы лекарственных растений Нарымского хребта // Известия НАН РК. Сер. биологическая. 2009. № 1. С. 3-11.

12. Колегова Е.Б., Черемушкина В.А. Структура побеговых систем видов рода Thymus (Lamiaceae) в Хакасии // Ботанический журнал. 2012. Т. 97, № 2. С. 173-183.

13. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина. Вопросы биологии растений. 1959. Т. 100, вып. 5. С. 3-38.

14. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М. : Наука, 1977. 158 с.

15. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. М. : Недра, 1997. Т. 1. 630 с.

16. Бобров Ю.А. Грушанковые России. Киров : Изд-во ВятГГУ, 2009. 130 с.

17. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботанического Института АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. М. ; Л. : Наука, 1950. Вып. 6. С. 179-196.

18. Таловская Е.Б. Структура побеговой системы ложной подушки Thymus mugodzharicus Klok. et Shost // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока : чтения памяти Л.М. Черепнина и материалы Шестой Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 110-летию со дня рождения Л.М. Черепнина и 80-летию Гербария им. Л.М. Черепнина (KRAS). Красноярск : КГПУ, 2016. С. 258-262.

19. Rauh W. Uber polsterformigen wuchs. Ein Beitrad zur Kenntnis der Wuchsformen der hoheren Pflanzen // Nova Acta Leopoldina. 1939. № 7. P. 49.

20. Культиасов И.М. Эколого-морфологические особенности подушковидных эспарцетов Средней Азии // Ботанический журнал. 1962. Т. 47, № 5. С. 645-657.

21. Станюкович К.В. Растительный покров Восточного Памира. М. : Географгиз, 1949. 159 с.

Tomsk State University Journal of Biology. 2017; : 88-101

Polyvariance of Thymus mugodzharicus (Lamiaceae) ontogeny of the cushion-like life form

Talovskaya E. B.

https://doi.org/10.17223/19988591/40/5

Abstract

The study of morphological and biological features of the cushion plant development makes it possible to explain their adaptation to living in specific habitat conditions. The cushion biomorph of Thymus L. genus. is rarely formed and has not been practically described in the literature. This research is devoted to studying the cushion-like life form of Thymus mugodzharicus. The species is distributed generally in the territory of Kazakhstan, it also occurs in the Southern Urals and in the Northern part of Russia. Its habitats are confined to petrophytic steppe communities located along mountain slopes. The aim of the research was to study the polyvariance of T. mugodzharicus ontogeny of the cushion-like life biomorph to detect the mechanisms of its adaptation to growth conditions. We collected the material in Eastern Kazakhstan, in the spurs of the southern slope of the Narym Range (48°51'12,8"N, 083°51'22,0''E, height 998 m above sea level), in shrubby forb feather grass steppe. The species of T. mugodzharicus was located on the stone-free substrate in the crevices of stones and in microdepressions of the relief. When studying the the cushion-like life form of T. mugodzharicus we relied on IG Serebriakov's classification of life forms (1962). T. mugodzharicus shoots and their systems were described on the basis of the original data on the structure of Thymus shoots obtained by EB Kolegova and VA Cheryomushkina (2012); terminology of IG Serebriakov (1959), MT Mazurenko, AP Khokhryakov (1977), EL Nukhimovskii (1997), and YuA Bobrov (2009). We studied the ontogeny of individuals according to the concept of discrete description proposed by TA Rabotnov (1950). The calendar age of individuals of different ontogenetic states was determined by annual rings. The following biometric characteristics were taken into account in individuals in different ontogenetic states: the number and length of vegetative and generative shoots and plagiotropic ramposite (sympodial) bough axes, and the diameter of the plant. We found out that the main causes that inhibit the growth of shoots and, as a consequence, the formation of the cushion-like life form of T. mugodzharicus are ecological habitat conditions: dry winter, parching effect of the wind, hot summer and water collection in the crevices of stones and microdepressions of the relief. We established that the basis of the T. mugodzharicus cushion consists of two variants of long-term composite bough axes (according to MT Mazurenko and AP Khokhryakov 1977) (CBA): orthotropic and plagiotropic. They are distinguished by the direction of growth, the number of shoots and the duration of growth. Due to weak branching of the shoots and the lengthening of the annual growths of the CBA, the cushion structure is crumbly. T. mugodzharicus cushion is characterized by the absence of peaty mass inside the shrub and buds in the shoot basal part, crumbly arrangement of shoots, apical growth suppression, equal annual shoot growth, smooth surface and regular acrotonic branching, as well as single number of additional roots. The nature of cushion shoot growth and death corresponds to the development of shrub shoots. At the initial stages, the species ontogeny is characterized by a rapid change in ontogenetic states. Thus, the duration of the regenerative period is not more than two years, the species primary shoot forms already in the second year, and generative shoots appear in the third. In the generative period, the species undergoes a change in the axes growth and CBA differentiation. Depending on the conditions of growth (in the crevices of stones or in the microdepressions of the relief), the polyvariance of the cushion development in the old generative ontogenetic state and its different forms have been revealed. The article contains 3 Figures, 1 Table and 21 References.

References

2. Serebryakov I.G. Ekologicheskaya morfologiya rastenii: zhiznennye formy pokrytosemennykh i khvoinykh. M. : Vysshaya shkola, 1962. 378 s.

3. Borisova I.V. Biologo-morfologicheskaya kharakteristika travyanistykh podushkovidnykh rastenii Severnogo Kazakhstana // Problemy botaniki. 1962. T. 6. S. 336-345.

4. Larcher W., Kainmuller C., Wagner J. Survival types of high mountain plants under extreme temperatures // Flora. 2010. Vol. 205, № 1. PP. 3-18.

5. Astashenkov A.Yu. Morfologicheskaya adaptatsiya Nepetapamirensis Franch. (Lamiaceae) k usloviyam vysokogornogo Pamira // Sibirskii ekologicheskii zhurnal. 2015. № 5. S. 770-785.

6. Chudnovskaya G.V. Thymus serpyllum L. v Vostochnom Zabaikal'e // Vestnik Kemerovskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Biologicheskie, tekhnicheskie nauki i nauki o Zemle. 2013. № 4-1 (56). S. 12-15.

8. Talovskaya (Kolegova) E.B. Morfologicheskaya transformatsiya osobei Thymus baicalensis (Lamiaceae) v raznykh usloviyakh obitaniya // Sibirskii ekologicheskii zhurnal. 2015. T. 22, № 5. S. 735-742.

9. Klokov M.V. Rod Thymus L. // Flora SSSR / pod red. B.K. Shishkina. M. ; L. : Izd-vo AN SSSR, 1954. T. 21. S. 470-590.

10. Il'ina V.N., Matveev V.I. Kharakteristika rastitel'nykh soobshchestv s uchastiem redkikh kopeechnikov (Hedysarum L., Fabaceae) // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiiskoi akademii nauk. T. 7, № 1. 2005. S. 199-205.

11. Adekenov S.M., Baitulin I.O., Myrzagalieva A. Resursy lekarstvennykh rastenii Narymskogo khrebta // Izvestiya NAN RK. Ser. biologicheskaya. 2009. № 1. S. 3-11.

12. Kolegova E.B., Cheremushkina V.A. Struktura pobegovykh sistem vidov roda Thymus (Lamiaceae) v Khakasii // Botanicheskii zhurnal. 2012. T. 97, № 2. S. 173-183.

13. Serebryakov I.G. Tipy razvitiya pobegov u travyanistykh mnogoletnikov i faktory ikh formirovaniya // Uchenye zapiski MGPI im. V.P. Potemkina. Voprosy biologii rastenii. 1959. T. 100, vyp. 5. S. 3-38.

14. Mazurenko M.T., Khokhryakov A.P. Struktura i morfogenez kustarnikov. M. : Nauka, 1977. 158 s.

15. Nukhimovskii E.L. Osnovy biomorfologii semennykh rastenii. M. : Nedra, 1997. T. 1. 630 s.

16. Bobrov Yu.A. Grushankovye Rossii. Kirov : Izd-vo VyatGGU, 2009. 130 s.

17. Rabotnov T.A. Zhiznennyi tsikl mnogoletnikh travyanistykh rastenii v lugovykh tsenozakh // Trudy Botanicheskogo Instituta AN SSSR. Ser. 3, Geobotanika. M. ; L. : Nauka, 1950. Vyp. 6. S. 179-196.

18. Talovskaya E.B. Struktura pobegovoi sistemy lozhnoi podushki Thymus mugodzharicus Klok. et Shost // Flora i rastitel'nost' Sibiri i Dal'nego Vostoka : chteniya pamyati L.M. Cherepnina i materialy Shestoi Vserossiiskoi konferentsii s mezhdunarodnym uchastiem, posvyashchennoi 110-letiyu so dnya rozhdeniya L.M. Cherepnina i 80-letiyu Gerbariya im. L.M. Cherepnina (KRAS). Krasnoyarsk : KGPU, 2016. S. 258-262.

19. Rauh W. Uber polsterformigen wuchs. Ein Beitrad zur Kenntnis der Wuchsformen der hoheren Pflanzen // Nova Acta Leopoldina. 1939. № 7. P. 49.

20. Kul'tiasov I.M. Ekologo-morfologicheskie osobennosti podushkovidnykh espartsetov Srednei Azii // Botanicheskii zhurnal. 1962. T. 47, № 5. S. 645-657.

21. Stanyukovich K.V. Rastitel'nyi pokrov Vostochnogo Pamira. M. : Geografgiz, 1949. 159 s.

Поливариантность онтогенеза Thymus mugodzharicus (Lamiaceae) подушковидной жизненной формы

Аннотация

Polyvariance of Thymus mugodzharicus (Lamiaceae) ontogeny of the cushion-like life form

Abstract

События