Вестник Томского государственного университета. Биология. 2019; : 103-122
Биология Thymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae) на заповедной территории (заповедник Аксу-Жабаглы)
https://doi.org/10.17223/19988591/47/6Аннотация
Изучены архитектура и онтоморфогенез Thymus dmitrievae в условиях высокогорных степей Таласского Алатау (заповедник Аксу-Жабаглы). Установлено, что жизненная форма вида - кустарничек. Впервые в структуре побеговой системы Т. hymus dmitrievae выделено три архитектурные единицы, которые отличаются по положению составной скелетной оси: ортотропно-плагиотропная, плагиотропная, ортотропная. Показано, что при изменении условий произрастания у особей вида проявляется поливариантность развития.
На участках субстрата, свободных от каменисто-щебнистых выходов в степи, архитектура Т. dmitrievae складывается за счет многократного повторения всех архитектурных единиц. Взрослая особь представляет собой куртину, состоящую из первичного и парциальных кустов. В морфогенезе особи проходят фазу первичного побега, первичного куста, куртины, парциального куста и системы парциальных кустов. У Т. dmitrievae на почвенно-щебнистом субстрате структура складывается за счет многократного повторения двух архитектурных единиц: плагиотропной и ортотропной. В морфогенезе особи проходят фазы первичного побега и первичного куста. Особенности развития T. dmitrievae являются механизмами адаптации вида к произрастанию в высокогорных степях.
Список литературы
1. Caraglio Y, Edelin C. Architecture et dynamique de la croissance du platane. Platanus hybrida Brot. (Platanaceae) (syn. Platanus acerifolia (Aiton) Willd.) // Bulletin de la Societe Botanique de France, Lettres botaniques. 1990. Vol. 137, № 4-5. PP. 279-291. https://doi.org/10.1080/01811797.1990.10824889
2. Charles-Dominique T., Edelin C., Bouchard A. Architectural strategies of Cornus sericea, a native but invasive shrub of Southern Quebec, Canada, under an open or a closed canopy // Annals of Botany. 2010. Vol. 105, № 2. PP. 205-220. https://doi.org/10.1093/aob/mcp273
3. Антонова И.С., Гниловская А.А. Побеговые системы Acer negundo L. (Acereceae) в разных возрастных состояниях // Ботанический журнал. 2013. Т. 98, № 1. С. 53-68.
4. Гетманец И.А. Морфоадаптивная обусловленность структурного разнообразия биоморф рода Salix L. Южного Урала // Сибирский экологический журнал. 2015. Т 22, № 5. С. 698-709. doi: 10.15372/SEJ20150504
5. Костина М.В., Барабанщикова Н.С., Битюгова Г.В., Ясинская О.И., Дубах А.М. Структурные модификации кроны березы повислой (Betula pendula Roth.) в зависимости от экологических условий произрастания // Сибирский экологический журнал. 2015. Т 22, № 5. С. 710-724. doi: 10.15372/SEJ20150505
6. Недосеко О.И., Викторов В.П. Архитектурные модели Salix traindra L. и Salix fragilis L. // Социально-экологические технологии. 2016. № 2. С. 39-50.
7. Gambino S., Ratto F., Bartoli A. Architecture of the genus Gutierrezia (Asteraceae: Astereae, Solidagininae) // Boletin de Sociedad Argentina de Botanica. 2016. Vol. 51, № 4. PP. 657-663.
8. Горошкевич С.Н. Структура кроны у молодых генеративных деревьев кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour). Пространственная организация разнообразия побегов // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2018. № 42. C. 140-159. doi: 10.17223/19988591/42/7
9. Bartuskova A., Klimesova J. Reiteration in the short lived root-sprouting herb Rorippa palustris: does the origin of buds matter? // Botany. 2010. Vol. 88, № 7. PP. 630-638. https://doi.org/10.1139/B10-044
10. Савиных Н.П., Шишкина Н.И. Биоморфология Centaurea sumensis Kalen. с позиции охраны вида // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2016. № 2 (34). C. 69-86.
11. Черёмушкина В.А., Гусева А.А. Морфогенез Scutellaria grandiflora (Lamiaceae) и онтогенетическая структура его ценопопуляций // Растительные ресурсы. 2017. T. 53, № 3. C. 380-393.
12. Navarro T., Pascual V., Cabezudo B., Alados C. Architecture and functional traits of semiarid shrub species in Cabo de Gata Natural Park, SE Spain // Candollea. 2009. Vol. 64. PP. 69-84. https://doi.org/10.1016/jjaridenv.2008.09.009
13. Gotmark F., Gotmark E., Jensen A.M. Why be a shrub? A basic modeland hypotheses for the adaptive valuesofa common growth form // Frontiers in Plant Science. 2016. Vol. 7. 1095.
14. Гогина Е.Е. Род чабрец (тимьян) - Thymus L. // Биологическая флора Московской области / отв. ред. Т.А. Работнов. М. : МГУ, 1975. Вып. 2. С. 137-168.
15. Гогина Е.Е. О некоторых направлениях эволюции жизненных форм в роде Thymus L. // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция / отв. ред. Т. И. Серебрякова. М. : Наука, 1981. С. 46-76.
16. Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде тимьян. М. : Наука, 1990. 208 с.
17. Cheryomushkina V, Talovskaya E., Astashenkov A. Diversity of architectural units of Thymus (Lamiaceae) dwarf shrubs // Biharean biologist. 2019. № 13 (2). PP. 61-65.
18. Millan M., Rowe N.P., Edelin C. Deciphering the growth form variation of the Mediterranean chamaephyte Thymus vulgaris L. using architectural traits and their relations with different habitats // Flora. 2019. Vol. 251, PP. 1-10. https://doi.org/10.1016/j.flora.2018.11.021
19. Гамаюнова А.П., Дмитриева А.А. Thymus L. // Флора Казахстана / под ред. Н.В. Павлова. Т. 7. Алма-Ата : Изд-во АН КазССР, 1964. С. 445-461.
20. Иващенко А.А., Олонцева А.Х. Многолетние исследования арчевника (Juniperus semiglobosa+J. turkestanica) в заповеднике «Аксу-Джабаглы» // Роль природнозаповедных територш у тдтриьанш бiорiзноманiття : матерiали науково! конференцп, присвячено! 80^ччю Кашвського природного заповедника (Кашв, 2003 р.). Кашв : Кшвський нацюнальний ун-т iм. Тараса Шевченка, Кан1вський природний заповедник, 2003. С. 101-104.
21. Rachkovskaya E.I., Bragina T.M. Steppes of Kazakhstan: Diversity and Present State // Eurasian Steppes. Ecological Problems and Livelihoods in a Changing World. 2012. Vol. 6. PP. 103-148. http://www.springer.com/series/7549
22. Атажанова ГА., Рязанцева О.Г., Сейдахметова Р.И., Адекенов С.М. Цитотоксическая активность эфирных масел и их компонентов // Российский биотерапевтический журнал. Материалы всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Противоопухолевая терапия: от эксперимента к клинике» (Москва, 20-21 марта 2014 года). 2014. Т. 13, № 1. С. 61.
23. Карамышева Н.Х. Флора и растительность заповедника Аксу-Джабаглы (Таласский Алатау). Алма-Ата : Наука Казахской ССР, 1973. 178 с.
24. Рачковская Е.И. Растительный покров Аксу-Жабаглинского заповедника // Труды Аксу-Жабаглинского государственного природного заповедника. 2016. Вып. 11. С. 149-170.
25. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М. : Наука, 1977. 158 с.
26. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М. : Высшая школа, 1962. 378 с.
27. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1. М. : Наука, 1997. 630 с.
28. Бобров Ю.А. Грушанковые России. Киров : ВятГГУ, 2009. 130 с.
29. Barthelemy D., Caraglio Y. Plant architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny // Annals of botany. 2007. Vol. 99, № 3. PP. 375-407. https://www.jstor.org/stable/42797608
30. Smirnova O.V., Palenova M.M., Komarov A.S. Ontogeny of different life forms of plants and specific features of age and spatial structure of their populations // Russian Journal of Developmental Biology. 2002. Vol. 33, № 1. PP. 1-10. https://link.springer.com/article/10.1023/A:1013889926529
31. Савиных Н.П., Черёмушкина В.А. Биоморфология: современное состояние и перспективы // Сибирский экологический журнал. 2015. Т. 22, № 5. С. 659-670. doi: 10.15372/SEJ20150501
Tomsk State University Journal of Biology. 2019; : 103-122
Biology of Thymus dmitrieva Gamajun. (Lamiaceae) in the protected area (Aksu-Dzhabagly Reserve)
https://doi.org/10.17223/19988591/47/6Abstract
The aim of our work was to study the architecture and morphogenesis of Ihymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae Lindl.) growing in the Tien-Shan mountains to identify morphological mechanisms of its adaptation to growing conditions. The main habitat of the species is steppe communities in forest, subalpine and alpine zones of the mountains. According to AP Gamayunova and AA Dmitrieva (1964), T. dmitrievae in different habitats is characterized by the density of head inflorescence, leaf size, calyx teeth shape and its pubescence. Information about the biology of this species is absent in literature.
We conducted our study on the territory of the Aksu-Zhabagly Reserve (Western part of the Talas Alatau): 1) the Kshi-Kaindy upriver (42°22'31"N, 70°34'37"E, altitude of 2206 m above sea level), the upper limit of the juniper belt, forb-fescue high-mountain steppe, dark brown soil among the outcrops of stones; 2) middle reaches of the Kshi-Kaindy river, (42°24'25"N, 70°34'42"E, altitude of 1808 m above sea level), the belt of junipers, bushy forb-feather-grass mountain steppe, soils are leached and covered with cobbles. The life form of T. dmitrieva was specified using ecological-morphological classification of life forms by IG Serebryakov (1962). The biomorph type was established in accordance with OV Smirnova et al.’s (2002) phytocoenotic classification developed on the features of spatial distribution of shoots, buds and roots of plants. The morphogenesis phases of T. dmitrieva were selected according to the characteristics given by OV Smirnova and supplemented by NP Savinykh and VA Cheryomushkina (2015). In 25 individuals of each ontogenetic state, we calculated the number of vegetative and generative shoots in the bush structure, their length, the number of compound skeletal axes and partial bushes, and the bush diameter. The data for each feature are presented as an arithmetic mean with a standard error. When describing the shoot system of T. dmitrievae, we used the architectural approach (Caraglio and Edelin, 1990; Barthelemy and Caraglio, 2007; Millan et al., 2019), according to which an architectural unit consisting of the main (or maternal n-order) composite skeletal axis, the composite skeletal axis of the 1st (or n+1) order, single shoots of the 1st order formation, branching shoots and ephemeral shoots was distinguished.
The analysis of shoot formation, the pattern of death of shoots and the method of their growth showed that T. dmitrievae was characterized by the life form of the dwarf shrub. Depending on the characteristics of the substrate, we revealed polyvariance of individuals. In the areas of substrate free from stony-gravelly outcrops, the morphogenesis of individuals is characterized by a variety of phases (in genets: primary shoot, primary bush, clump; in ramets: partial bush, the system of partial bushes), the clump phase being the longest of them (until 16 years) (See Fig. 1). The structure of individuals is formed by repeating three architectural units: orthotropic-plagiotropic, plagiotropic and orthotropic (See Fig. 3). The presence of an individual of simultaneously three architectural units in the structure ensures the seizure of the territory and leads to the compaction of the bush. In this case, several centers of consolidation form in the structure of the bush (See Table). In individuals growing on a soil and stony substrate, morphogenesis consists of two phases that take place in genets: primary shoot and primary bush. The phase of the primary bush is the longest. It occurs in the immature state and continues until the death of the individual in the old generative state (until 22 years) (See Fig. 2). The structure of individuals is formed by multiple repeating of two architectural units: plagiotropic and orthotropic (See Fig. 3), which leads to intensive growth of the bush.
The paper contains 3 Figures, 1 Table and 31 References.
References
1. Caraglio Y, Edelin C. Architecture et dynamique de la croissance du platane. Platanus hybrida Brot. (Platanaceae) (syn. Platanus acerifolia (Aiton) Willd.) // Bulletin de la Societe Botanique de France, Lettres botaniques. 1990. Vol. 137, № 4-5. PP. 279-291. https://doi.org/10.1080/01811797.1990.10824889
2. Charles-Dominique T., Edelin C., Bouchard A. Architectural strategies of Cornus sericea, a native but invasive shrub of Southern Quebec, Canada, under an open or a closed canopy // Annals of Botany. 2010. Vol. 105, № 2. PP. 205-220. https://doi.org/10.1093/aob/mcp273
3. Antonova I.S., Gnilovskaya A.A. Pobegovye sistemy Acer negundo L. (Acereceae) v raznykh vozrastnykh sostoyaniyakh // Botanicheskii zhurnal. 2013. T. 98, № 1. S. 53-68.
4. Getmanets I.A. Morfoadaptivnaya obuslovlennost' strukturnogo raznoobraziya biomorf roda Salix L. Yuzhnogo Urala // Sibirskii ekologicheskii zhurnal. 2015. T 22, № 5. S. 698-709. doi: 10.15372/SEJ20150504
5. Kostina M.V., Barabanshchikova N.S., Bityugova G.V., Yasinskaya O.I., Dubakh A.M. Strukturnye modifikatsii krony berezy povisloi (Betula pendula Roth.) v zavisimosti ot ekologicheskikh uslovii proizrastaniya // Sibirskii ekologicheskii zhurnal. 2015. T 22, № 5. S. 710-724. doi: 10.15372/SEJ20150505
6. Nedoseko O.I., Viktorov V.P. Arkhitekturnye modeli Salix traindra L. i Salix fragilis L. // Sotsial'no-ekologicheskie tekhnologii. 2016. № 2. S. 39-50.
7. Gambino S., Ratto F., Bartoli A. Architecture of the genus Gutierrezia (Asteraceae: Astereae, Solidagininae) // Boletin de Sociedad Argentina de Botanica. 2016. Vol. 51, № 4. PP. 657-663.
8. Goroshkevich S.N. Struktura krony u molodykh generativnykh derev'ev kedra sibirskogo (Pinus sibirica Du Tour). Prostranstvennaya organizatsiya raznoobraziya pobegov // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. 2018. № 42. C. 140-159. doi: 10.17223/19988591/42/7
9. Bartuskova A., Klimesova J. Reiteration in the short lived root-sprouting herb Rorippa palustris: does the origin of buds matter? // Botany. 2010. Vol. 88, № 7. PP. 630-638. https://doi.org/10.1139/B10-044
10. Savinykh N.P., Shishkina N.I. Biomorfologiya Centaurea sumensis Kalen. s pozitsii okhrany vida // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. 2016. № 2 (34). C. 69-86.
11. Cheremushkina V.A., Guseva A.A. Morfogenez Scutellaria grandiflora (Lamiaceae) i ontogeneticheskaya struktura ego tsenopopulyatsii // Rastitel'nye resursy. 2017. T. 53, № 3. C. 380-393.
12. Navarro T., Pascual V., Cabezudo B., Alados C. Architecture and functional traits of semiarid shrub species in Cabo de Gata Natural Park, SE Spain // Candollea. 2009. Vol. 64. PP. 69-84. https://doi.org/10.1016/jjaridenv.2008.09.009
13. Gotmark F., Gotmark E., Jensen A.M. Why be a shrub? A basic modeland hypotheses for the adaptive valuesofa common growth form // Frontiers in Plant Science. 2016. Vol. 7. 1095.
14. Gogina E.E. Rod chabrets (tim'yan) - Thymus L. // Biologicheskaya flora Moskovskoi oblasti / otv. red. T.A. Rabotnov. M. : MGU, 1975. Vyp. 2. S. 137-168.
15. Gogina E.E. O nekotorykh napravleniyakh evolyutsii zhiznennykh form v rode Thymus L. // Zhiznennye formy: struktura, spektry, evolyutsiya / otv. red. T. I. Serebryakova. M. : Nauka, 1981. S. 46-76.
16. Gogina E.E. Izmenchivost' i formoobrazovanie v rode tim'yan. M. : Nauka, 1990. 208 s.
17. Cheryomushkina V, Talovskaya E., Astashenkov A. Diversity of architectural units of Thymus (Lamiaceae) dwarf shrubs // Biharean biologist. 2019. № 13 (2). PP. 61-65.
18. Millan M., Rowe N.P., Edelin C. Deciphering the growth form variation of the Mediterranean chamaephyte Thymus vulgaris L. using architectural traits and their relations with different habitats // Flora. 2019. Vol. 251, PP. 1-10. https://doi.org/10.1016/j.flora.2018.11.021
19. Gamayunova A.P., Dmitrieva A.A. Thymus L. // Flora Kazakhstana / pod red. N.V. Pavlova. T. 7. Alma-Ata : Izd-vo AN KazSSR, 1964. S. 445-461.
20. Ivashchenko A.A., Olontseva A.Kh. Mnogoletnie issledovaniya archevnika (Juniperus semiglobosa+J. turkestanica) v zapovednike «Aksu-Dzhabagly» // Rol' prirodnozapovednykh teritorsh u tdtri'ansh bioriznomanittya : materiali naukovo! konferentsp, prisvyacheno! 80^chchyu Kashvs'kogo prirodnogo zapovednika (Kashv, 2003 r.). Kashv : Kshvs'kii natsyunal'nii un-t im. Tarasa Shevchenka, Kan1vs'kii prirodnii zapovednik, 2003. S. 101-104.
21. Rachkovskaya E.I., Bragina T.M. Steppes of Kazakhstan: Diversity and Present State // Eurasian Steppes. Ecological Problems and Livelihoods in a Changing World. 2012. Vol. 6. PP. 103-148. http://www.springer.com/series/7549
22. Atazhanova GA., Ryazantseva O.G., Seidakhmetova R.I., Adekenov S.M. Tsitotoksicheskaya aktivnost' efirnykh masel i ikh komponentov // Rossiiskii bioterapevticheskii zhurnal. Materialy vserossiiskoi nauchno-prakticheskoi konferentsii s mezhdunarodnym uchastiem «Protivoopukholevaya terapiya: ot eksperimenta k klinike» (Moskva, 20-21 marta 2014 goda). 2014. T. 13, № 1. S. 61.
23. Karamysheva N.Kh. Flora i rastitel'nost' zapovednika Aksu-Dzhabagly (Talasskii Alatau). Alma-Ata : Nauka Kazakhskoi SSR, 1973. 178 s.
24. Rachkovskaya E.I. Rastitel'nyi pokrov Aksu-Zhabaglinskogo zapovednika // Trudy Aksu-Zhabaglinskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika. 2016. Vyp. 11. S. 149-170.
25. Mazurenko M.T., Khokhryakov A.P. Struktura i morfogenez kustarnikov. M. : Nauka, 1977. 158 s.
26. Serebryakov I.G. Ekologicheskaya morfologiya rastenii: zhiznennye formy pokrytosemennykh i khvoinykh. M. : Vysshaya shkola, 1962. 378 s.
27. Nukhimovskii E.L. Osnovy biomorfologii semennykh rastenii. T. 1. M. : Nauka, 1997. 630 s.
28. Bobrov Yu.A. Grushankovye Rossii. Kirov : VyatGGU, 2009. 130 s.
29. Barthelemy D., Caraglio Y. Plant architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny // Annals of botany. 2007. Vol. 99, № 3. PP. 375-407. https://www.jstor.org/stable/42797608
30. Smirnova O.V., Palenova M.M., Komarov A.S. Ontogeny of different life forms of plants and specific features of age and spatial structure of their populations // Russian Journal of Developmental Biology. 2002. Vol. 33, № 1. PP. 1-10. https://link.springer.com/article/10.1023/A:1013889926529
31. Savinykh N.P., Cheremushkina V.A. Biomorfologiya: sovremennoe sostoyanie i perspektivy // Sibirskii ekologicheskii zhurnal. 2015. T. 22, № 5. S. 659-670. doi: 10.15372/SEJ20150501
