Журналов:     Статей:        

Вестник Томского государственного университета. Биология. 2016; : 126-149

Географическая и межвидовая изменчивость размеров кладок и размеров самок углозубов рода Salamandrella (Amphibia: Caudata, Hynobiidae)

Ярцев В. В., Куранова В. Н., Маслова И. В., Крюков В. Х.

https://doi.org/ 10.17223/19988591/34/9

Аннотация

Проанализирована широтная и межвидовая изменчивость плодовитости и размеров тела самок двух видов хвостатых земноводных рода Salamandrella. Использованы результаты собственных полевых работ в Томской области, Еврейской автономной области, Хабаровском и Приморском краях, исследований музейных коллекций, а также литературные данные по 36 популяциям этих видов. Установлено, что для самок S. keyserlingii характерна выраженная широтная изменчивость размера тела и плодовитости: оба показателя увеличиваются с продвижением на юг. Схожие тренды для обеих характеристик связаны с прямой линейной зависимостью плодовитости от длины тела. Направленность географической изменчивости длины тела и плодовитости самок сибирского углозуба связана главным образом с широтным изменением количества тепла, что подтверждается наличием зависимости параметров от среднегодовой температуры воздуха. Для S. tridactyla со значительно меньшим размером ареала явных зависимостей плодовитости от широты местности и температуры не выявлено. Длина тела самок и плодовитость S. keyserlingii выше таковых S. tridactyla.
Список литературы

1. Duellman W.E., Trueb L. Biology of Amphibians. New York, USA : McGraw-Hill, 1986. 670 p.

2. Ищенко В.Г. Репродуктивная тактика и демография популяций земноводных // Итоги науки и техники. Сер. Зоология позвоночных. Т. 17: Проблемы популяционной экологии земноводных и пресмыкающихся. М. : ВИНИТИ, 1989. С. 5-51.

3. Morrison C., Hero J.-M. Geographical variation in life-history characteristics of amphibians: a review // J. Anim. Ecol. 2003. Vol. 72, № 2. P. 270-279.

4. Терентьев П.В. Некоторые количественные особенности икры и головастиков лягушек // Зоол. журн. 1960. Т. 39, вып. 5. С. 779-781.

5. Salthe S.N. Modes and the number and size of ova in the Urodeles // Am. Midl. Nat. 1969. Vol. 81, № 2. P. 467-490.

6. Kaplan R.H., Salthe S.N. The allometry of reproduction: an empirical view in salamanders // Am. Nat. 1979. Vol. 113, № 5. P. 671-689.

7. Altig R., Mcdiarmid R.W. Morphological diversity and evolution of egg and clutch structure in amphibians // Herpetol. Monogr. 2007. Vol. 21. P. 1-32.

8. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР 2-е изд., перераб. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2012. 370 с.

9. Поярков Н.А., Кузьмин С.Л. Филогеография сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii) по данным последовательностей митохондриальной ДНК // Генетика. 2008. Т. 44, № 8. С. 1089-1100.

10. Поярков Н.А. Филогенетические связи и систематика хвостатых амфибий семейства углозубов (Amphibia: Caudata, Hynobiidae) : дис.. канд. биол. наук. М., 2010. 291 с.

11. Берман Д.И., ДеренкоМ.В., МалярчукБ.А., Булахова Н.А., Гржибовский Т., КрюковА.П., Лейрих А.Н. Ареал и генетический полиморфизм углозуба Шренка (Salamandrella schrenckii, Amphibia, Caudata, Hynobiidae) // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 2. С. 530-545.

12. Куранова В.Н., Ярцев В.В., Крюков ВХ. Некоторые аспекты экологии и морфологии приморского углозуба Salamandrella tridactyla (Hynobiidae, Caudata) на Южном Сихотэ-Алине // Современная герпетология. 2011. Вып. 3/4. С. 132-142.

13. Боркин Л.Я. Систематика // Сибирский углозуб: Зоогеография, систематика, морфология. М. : Наука, 1994. С. 54-80.

14. Ищенко В.Г., Година Л.Б., Басарукин А.М., КурановаВ.Н., ТагироваВ.Т. Размножение // Сибирский углозуб: Экология, поведение, охрана. М. : Наука, 1995. С. 86-102.

15. Hasumi M., Borkin L.J. Age and body size of Salamandrella keyserlingii (Caudata: Hynobiidae): a difference in altitudes, latitudes, and temperatures // Org. Divers. Evol. 2012. Vol. 12, № 2. P. 167-181.

16. Kusano T. Breeding and egg survival of a population of a salamander, Hynobius nebulosus tokyoensis Tago // Res. Popul. Ecol. 1980. Vol. 21, № 2. P. 181-196.

17. Шураков А.И., Татаринова З.Н., Беляева Р.П. К размножению сибирского углозуба в Пермской области // Экология. 1974. № 1. С. 99-100.

18. Литвинов Н.А., Файзулин А.И., Шураков А.И., Ганщук С.В. Анализ состояния кладок сибирского углозуба Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 (Caudata, Amphibia) Предуралья // Поволжский экологический журнал. 2010. № 4. С. 438-441.

19. Берман Д.И., ДеренкоМ.В., МалярчукБ.А., Гржибовский Т., Крюков А.П., Мишчицка-Шливка Д. Внутривидовая генетическая дифференциация сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii, Amphibia, Caudata) и криптический вид S. schrenckii с юго-востока России // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 11. С. 1374-1388.

20. Matsui M., Yoshikawa N., Timonaga A., Sato T., Takenaka S., Tanabe S., Nishikawa K., Nakabayashi S. Phylogenetic relationships of two Salamandrella species as revealed by mitochondrial DNA and allozyme variation (Amphibia: Caudata: Hynobiidae) // Mol. Phylogenet. Evol. 2008. Vol. 48, № 1. P. 84-93.

21. Malyarchuk B., Derenko M, Berman D., Perkova M, Grzybowski T., Lejrikh A., Bulakhova N. Phylogeography and molecular adaptation of Siberian salamander Salamandrella keyserlingii based on mitochondrial DNA variation // Mol. Phylogenet. Evol. 2010. Vol. 56, № 2. P. 562-571.

22. Кузьмин С.Л. О номенклатуре сибирских углозубов, Salamandrella Dybowski, 1870 (Caudata: Hynobiidae) // Известия Самарского науч. центра РАН. 2008. Т. 10 (24), № 2. С. 447-452.

23. Frost D.R. Amphibian Species of the World, an Online Reference. Version 6.0 American Museum of Natural History, New York, USA, 1998-2016. URL: http://research.amnh.org/ vz/herpetology/amphibia/

24. Tojio Y. Number of eggs deposited in one egg sac in the salamander Hynobius lichenatus // Jpn. J. Herpetol. 1976. Vol. 6, № 4. P. 103-104.

25. Kurasawa J., Iwasawa H. Correlation between the number of eggs deposited in the egg sac and altitude of the spawning place in the salamander Hynobius nigrescens // Jpn. J. Herpetol. 1977. Vol. 7, № 2. P. 27-31.

26. Guo K., MiX., DengX. Breeding ecology of Hynobius guabangshanensis // Chin. J. Ecol. 2008. Vol. 27, № 1. P. 77-82.

27. Hijmans R.J., Cameron S.E., Parra J.L., Jones P.G., Jarvis A. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas // Int. J. Climatol. 2005. Vol. 25, № 15. P. 1965-1978.

28. Trauth S.E., Cox R.L., Butterfield B.P., Saugey D.A., Meshaka W.E. Reproductive phenophases and clutch characteristics of selected Arkansas amphibians // Proc. Ark. Acad. Sci. 1990. Vol. 44. P. 107-113.

29. Bruce R.C. Reproductive allometry in three species of Dusky salamanders // Copeia. 2014. Vol. 2014, № 3. P. 419-427.

30. Докучаев Н.Е., Андреев А.В., Атрашкевич Г.И. Материалы по распространению и биологии сибирского углозуба, Hynobius keyserlingii, на крайнем Северо-Востоке Азии // Труды Зоол. ин-та. Т. 124: Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран. Л. : ЗИН АН СССР, 1984. С. 109-114.

31. Матковский А.В. Репродуктивные характеристики амфибий в условиях северной тайги Западной Сибири // Наука и инновации XXI века : мат-лы X Юбил. окр. конф. молодых учёных, Сургут, 26-27 ноября 2009 г. / отв. ред. В.П. Самсонов. Сургут : ИЦ СурГУ, 2010. Т. 1. С. 70-71.

32. Ларионов П.Д. Размножение сибирского углозуба (Hynobius keyserlingii Dyb.) // Зоол. журн. 1976. Т. 55, № 8. С. 1259-1261.

33. Ануфриев В.М., Бобрецов А.В. Амфибии и рептилии (Фауна европейского Северо-Востока России. Амфибии и рептилии; Т. IV; под ред. А.А. Естафьева). СПб. : Наука, 1996. 130 с.

34. Ляпков С.М. Сохранение и восстановление разнообразия амфибий европейской части России: разработка общих принципов и эффективных практических мер. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2003. 116 с.

35. ПестовМ.В., МаннаповаЕ.И., УшаковВ.А., Катунов Д.П., Бака С.В., Лебединский А.А., Турутина Л.В. Амфибии и рептилии Нижегородской области. Материалы к кадастру. Н. Новгород : Дронт, 2001. 178 с.

36. Година Л.Б. К экологии раннего развития сибирского углозуба // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. 5 : Вопросы герпетологии / отв. ред. В.Г. Ищенко. Свердловск : УНЦ АН СССР, 1984. С. 11-12.

37. Ищенко В.Г. О численности сибирского углозуба на Урале // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных / отв. ред. Л.Н. Добринский. Свердловск : Урал. филиал АН СССР, 1968. С. 56-57.

38. Городилова С.Н. Эколого-фаунистический состав земноводных (Amphibia) лесостепи Средней Сибири : дис..канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2010. 192 с.

39. Колобаев Н.Н. Амфибии и рептилии Верхнего Приамурья : автореф. дис.. канд. биол. наук. Владивосток, 2003. 23 с.

40. Басарукин А.М., Боркин Л.Я. Распространение, экология и морфологическая изменчивость сибирского углозуба Hynobius keyserlingii на острове Сахалин // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран. Л. : ЗИН АН СССР, 1984. С. 12-54.

41. Tarasov I.G. Some results of herpetofaunal research in the Khingansky Nature Reserve // Abstr. 2nd Asian Herpetol. Meet Ashgabat 6-10 Sept., 1995. Ashgabat, 1995. P. 54-55.

42. Костин А.А. Фауна земноводных (Amphibia) Северной Маньчжурии и сопредельных стран. 3. Salamandrella keyserlingii Dybowski - Систематико-биологический очерк. 2-я часть // Сб. научных работ пржевальцев. Харбин, 1942. С. 5-24.

43. Труберг А.Г. Размножение сибирского углозуба (Hynobius keyserlingii) на Кунашире // Зоол. журн. 1992. Т. 71, вып. 8. С. 155-158.

44. Кузьмин С.Л., Сато Т., Накабаяси С., Маслова И.В., Наруми Н. Сравнительный анализ распространения и экологии углозубов острова Хоккайдо // Зоол. журн. 2007. Т. 86, № 8. С. 945-954.

45. Hasumi M. Age, body size and sexual dimorphism in size and shape in Salamandrella keyserlingii (Caudata: Hynobiidae) // Evol. Biol. 2010. Vol. 37, № 1. P. 38-48.

46. Ляпков С.М. Особенности использования водоёмов популяцией сибирского углозуба // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. 5 : Вопросы герпетологии / отв. ред. В.Г. Ищенко. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. С. 29.

47. Cvetkovic D., Tomasevic N., Ficetola G.F., Crnobrnja-Isailovic J., Miaud C. Bergmann's rule in amphibians : combining demographic and ecological parameters to explain body size variation among population in the common toad Bufo bufo // J. Zool. Syst. Evol. Res. 2009. Vol. 47, № 2. P. 171-180.

48. Ляпков С.М., Корнилова М.Б. Географическая изменчивость репродуктивных стратегий и половых различий по возрастному составу и темпам роста у Rana temporaria и R. arvalis // Науковий вюник Ужгородського унiверситету. Серiя Бюлопя. 2007. Вип. 21. C. 63-67.

49. Takahashi H., Iwasawa H. Egg size variation among various breeding habitats in the salamander, Hynobius lichenatus // Ecol. Res. 1990. Vol. 5, № 3. P. 393-398.

50. Takahashi H., Iwasawa H. Interpopulation variations in clutch size and egg size in the Japanese salamander, Hynobius nigrescens // Zool. Sci. 1988. Vol. 5, № 5. P. 1073-1081.

51. Кузьмин С.Л., Маслова И.В. Земноводные российского Дальнего Востока. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2005. 434 с.

52. Ярцев В.В. Репродуктивная биология хвостатых земноводных рода Salamandrella (Amphibia: Caudata, Hynobiidae) : дис.. канд. биол. наук. Томск, 2014. 253 с.

53. Кузьмин С.Л. Питание симпатрических видов Hynobiidae в Приморском крае // Зоол. журн. 1990. Т. 69, № 5. С. 71-75.

54. Nishikawa K., MatsuiM., Tanabe S., SakamotoM. Occurrence of a lotic breeding Hynobius salamander (Amphibia, Urodela) on Kamishima of the Amakusa Islands, Japan // Current Herpetol. 2003. Vol. 22, № 1. P. 1-8.

55. Zhang P., Chen Y.Q., Zhou H., Liu Y., Wang X., Papenfuss T.J., Wake D.B., Qu L. Phylogeny, evolution and biogeography of Asiatic Salamanders (Hynobiidae) // Proc. Natl. Acad. Sci. 2006. Vol. 103, № 19. P. 7360-7365.

56. Nishikawa K., Matsui M., Tanabe S., Sato S. Morphological and allozymic variation in Hynobius boulengeri and H. stejnegeri (Amphibia: Urodela: Hynobiidae) // Zool. Sci. 2007. Vol. 24, № 7. P. 752-766.

Tomsk State University Journal of Biology. 2016; : 126-149

Geographical and interspecific variations of the female body size and clutch size in salamanders of the genus Salamandrella (Amphibia: Caudata, Hynobiidae)

Yartsev V. V., Kuranova V. N., Maslova I. V., Krukov V. Kh.

https://doi.org/ 10.17223/19988591/34/9

Abstract

We studied the female body size and clutch size in species of the genus Salamandrella from different latitudes for identification of geographical and interspecific variations of these parameters in widely distributed salamanders. We used the results of our field studies in Tomsk Region, Jewish Autonomous Oblast, Khabarovsk and Primorsky Krays, museum collections and from the literature. We analysed data for 36 populations of two species: S. keyserlingii and S. tridactyla. We detected clutch size (CS) as a number of eggs in both egg sacs and the female body size (FBS) as the SVL (mm): distance from the tip of the snout to the anterior angle of the vent. Air temperature data were extracted from the WorldClim database, version 1.4. We calculated the mean clutch size and mean female body size for studied localities. We tested relationships between the mean CS, mean FBS, latitudes and mean yearly temperatures via regression analysis. We used Student's f-test, Mann-Whitney U test and ANCOVA for detecting interspecific differences. We detected significant variations of FBS and CS in S. keyserlingii. Both parameters increased with decreasing latitude (FBS: n = 8, F16 = 11.71, P = 0.01; CS: n = 27, F125 = 7.34, P = 0.01), because there was a significant linear relationship of the CS with the FBS (n = 8, F16 = 8.82, P = 0.03). These patterns were connected with latitudinal variation of air temperatures, because both parameters had relationships with the mean yearly temperature (FBS: n = 8, F16 = 17.64, P = 0.006; CS: n = 27, F125 = 11.34, P = 0.003). In S. tridactyla, which have a smaller range in comparison with that of S. keyserlingii, we identified no significant relationship of the CS and temperature. At interspecific level, the FBS (59.65 ± 0.96 mm, n = 241) and CS (141.01 ± 3.49, n = 266) in S. keyserlingii were significantly larger than those ofS. tridactyla (57.88 ± 0.91 mm, n = 43 and 101.2 ± 1.46, n = 706, respectively): Z = 2.37, P < 0.05 for FBS (Mann-Whitney Utest) and f = - 12.33, P < 0.001 for CS (Student's f-test).
References

1. Duellman W.E., Trueb L. Biology of Amphibians. New York, USA : McGraw-Hill, 1986. 670 p.

2. Ishchenko V.G. Reproduktivnaya taktika i demografiya populyatsii zemnovodnykh // Itogi nauki i tekhniki. Ser. Zoologiya pozvonochnykh. T. 17: Problemy populyatsionnoi ekologii zemnovodnykh i presmykayushchikhsya. M. : VINITI, 1989. S. 5-51.

3. Morrison C., Hero J.-M. Geographical variation in life-history characteristics of amphibians: a review // J. Anim. Ecol. 2003. Vol. 72, № 2. P. 270-279.

4. Terent'ev P.V. Nekotorye kolichestvennye osobennosti ikry i golovastikov lyagushek // Zool. zhurn. 1960. T. 39, vyp. 5. S. 779-781.

5. Salthe S.N. Modes and the number and size of ova in the Urodeles // Am. Midl. Nat. 1969. Vol. 81, № 2. P. 467-490.

6. Kaplan R.H., Salthe S.N. The allometry of reproduction: an empirical view in salamanders // Am. Nat. 1979. Vol. 113, № 5. P. 671-689.

7. Altig R., Mcdiarmid R.W. Morphological diversity and evolution of egg and clutch structure in amphibians // Herpetol. Monogr. 2007. Vol. 21. P. 1-32.

8. Kuz'min S.L. Zemnovodnye byvshego SSSR 2-e izd., pererab. M. : Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2012. 370 s.

9. Poyarkov N.A., Kuz'min S.L. Filogeografiya sibirskogo uglozuba (Salamandrella keyserlingii) po dannym posledovatel'nostei mitokhondrial'noi DNK // Genetika. 2008. T. 44, № 8. S. 1089-1100.

10. Poyarkov N.A. Filogeneticheskie svyazi i sistematika khvostatykh amfibii semeistva uglozubov (Amphibia: Caudata, Hynobiidae) : dis.. kand. biol. nauk. M., 2010. 291 s.

11. Berman D.I., DerenkoM.V., MalyarchukB.A., Bulakhova N.A., Grzhibovskii T., KryukovA.P., Leirikh A.N. Areal i geneticheskii polimorfizm uglozuba Shrenka (Salamandrella schrenckii, Amphibia, Caudata, Hynobiidae) // Zool. zhurn. 2009. T. 88, № 2. S. 530-545.

12. Kuranova V.N., Yartsev V.V., Kryukov VKh. Nekotorye aspekty ekologii i morfologii primorskogo uglozuba Salamandrella tridactyla (Hynobiidae, Caudata) na Yuzhnom Sikhote-Aline // Sovremennaya gerpetologiya. 2011. Vyp. 3/4. S. 132-142.

13. Borkin L.Ya. Sistematika // Sibirskii uglozub: Zoogeografiya, sistematika, morfologiya. M. : Nauka, 1994. S. 54-80.

14. Ishchenko V.G., Godina L.B., Basarukin A.M., KuranovaV.N., TagirovaV.T. Razmnozhenie // Sibirskii uglozub: Ekologiya, povedenie, okhrana. M. : Nauka, 1995. S. 86-102.

15. Hasumi M., Borkin L.J. Age and body size of Salamandrella keyserlingii (Caudata: Hynobiidae): a difference in altitudes, latitudes, and temperatures // Org. Divers. Evol. 2012. Vol. 12, № 2. P. 167-181.

16. Kusano T. Breeding and egg survival of a population of a salamander, Hynobius nebulosus tokyoensis Tago // Res. Popul. Ecol. 1980. Vol. 21, № 2. P. 181-196.

17. Shurakov A.I., Tatarinova Z.N., Belyaeva R.P. K razmnozheniyu sibirskogo uglozuba v Permskoi oblasti // Ekologiya. 1974. № 1. S. 99-100.

18. Litvinov N.A., Faizulin A.I., Shurakov A.I., Ganshchuk S.V. Analiz sostoyaniya kladok sibirskogo uglozuba Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870 (Caudata, Amphibia) Predural'ya // Povolzhskii ekologicheskii zhurnal. 2010. № 4. S. 438-441.

19. Berman D.I., DerenkoM.V., MalyarchukB.A., Grzhibovskii T., Kryukov A.P., Mishchitska-Shlivka D. Vnutrividovaya geneticheskaya differentsiatsiya sibirskogo uglozuba (Salamandrella keyserlingii, Amphibia, Caudata) i kripticheskii vid S. schrenckii s yugo-vostoka Rossii // Zool. zhurn. 2005. T. 84, № 11. S. 1374-1388.

20. Matsui M., Yoshikawa N., Timonaga A., Sato T., Takenaka S., Tanabe S., Nishikawa K., Nakabayashi S. Phylogenetic relationships of two Salamandrella species as revealed by mitochondrial DNA and allozyme variation (Amphibia: Caudata: Hynobiidae) // Mol. Phylogenet. Evol. 2008. Vol. 48, № 1. P. 84-93.

21. Malyarchuk B., Derenko M, Berman D., Perkova M, Grzybowski T., Lejrikh A., Bulakhova N. Phylogeography and molecular adaptation of Siberian salamander Salamandrella keyserlingii based on mitochondrial DNA variation // Mol. Phylogenet. Evol. 2010. Vol. 56, № 2. P. 562-571.

22. Kuz'min S.L. O nomenklature sibirskikh uglozubov, Salamandrella Dybowski, 1870 (Caudata: Hynobiidae) // Izvestiya Samarskogo nauch. tsentra RAN. 2008. T. 10 (24), № 2. S. 447-452.

23. Frost D.R. Amphibian Species of the World, an Online Reference. Version 6.0 American Museum of Natural History, New York, USA, 1998-2016. URL: http://research.amnh.org/ vz/herpetology/amphibia/

24. Tojio Y. Number of eggs deposited in one egg sac in the salamander Hynobius lichenatus // Jpn. J. Herpetol. 1976. Vol. 6, № 4. P. 103-104.

25. Kurasawa J., Iwasawa H. Correlation between the number of eggs deposited in the egg sac and altitude of the spawning place in the salamander Hynobius nigrescens // Jpn. J. Herpetol. 1977. Vol. 7, № 2. P. 27-31.

26. Guo K., MiX., DengX. Breeding ecology of Hynobius guabangshanensis // Chin. J. Ecol. 2008. Vol. 27, № 1. P. 77-82.

27. Hijmans R.J., Cameron S.E., Parra J.L., Jones P.G., Jarvis A. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas // Int. J. Climatol. 2005. Vol. 25, № 15. P. 1965-1978.

28. Trauth S.E., Cox R.L., Butterfield B.P., Saugey D.A., Meshaka W.E. Reproductive phenophases and clutch characteristics of selected Arkansas amphibians // Proc. Ark. Acad. Sci. 1990. Vol. 44. P. 107-113.

29. Bruce R.C. Reproductive allometry in three species of Dusky salamanders // Copeia. 2014. Vol. 2014, № 3. P. 419-427.

30. Dokuchaev N.E., Andreev A.V., Atrashkevich G.I. Materialy po rasprostraneniyu i biologii sibirskogo uglozuba, Hynobius keyserlingii, na krainem Severo-Vostoke Azii // Trudy Zool. in-ta. T. 124: Ekologiya i faunistika amfibii i reptilii SSSR i sopredel'nykh stran. L. : ZIN AN SSSR, 1984. S. 109-114.

31. Matkovskii A.V. Reproduktivnye kharakteristiki amfibii v usloviyakh severnoi taigi Zapadnoi Sibiri // Nauka i innovatsii XXI veka : mat-ly X Yubil. okr. konf. molodykh uchenykh, Surgut, 26-27 noyabrya 2009 g. / otv. red. V.P. Samsonov. Surgut : ITs SurGU, 2010. T. 1. S. 70-71.

32. Larionov P.D. Razmnozhenie sibirskogo uglozuba (Hynobius keyserlingii Dyb.) // Zool. zhurn. 1976. T. 55, № 8. S. 1259-1261.

33. Anufriev V.M., Bobretsov A.V. Amfibii i reptilii (Fauna evropeiskogo Severo-Vostoka Rossii. Amfibii i reptilii; T. IV; pod red. A.A. Estaf'eva). SPb. : Nauka, 1996. 130 s.

34. Lyapkov S.M. Sokhranenie i vosstanovlenie raznoobraziya amfibii evropeiskoi chasti Rossii: razrabotka obshchikh printsipov i effektivnykh prakticheskikh mer. M. : Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2003. 116 s.

35. PestovM.V., MannapovaE.I., UshakovV.A., Katunov D.P., Baka S.V., Lebedinskii A.A., Turutina L.V. Amfibii i reptilii Nizhegorodskoi oblasti. Materialy k kadastru. N. Novgorod : Dront, 2001. 178 s.

36. Godina L.B. K ekologii rannego razvitiya sibirskogo uglozuba // Vid i ego produktivnost' v areale. Ch. 5 : Voprosy gerpetologii / otv. red. V.G. Ishchenko. Sverdlovsk : UNTs AN SSSR, 1984. S. 11-12.

37. Ishchenko V.G. O chislennosti sibirskogo uglozuba na Urale // Optimal'naya plotnost' i optimal'naya struktura populyatsii zhivotnykh / otv. red. L.N. Dobrinskii. Sverdlovsk : Ural. filial AN SSSR, 1968. S. 56-57.

38. Gorodilova S.N. Ekologo-faunisticheskii sostav zemnovodnykh (Amphibia) lesostepi Srednei Sibiri : dis..kand. biol. nauk. Ulan-Ude, 2010. 192 s.

39. Kolobaev N.N. Amfibii i reptilii Verkhnego Priamur'ya : avtoref. dis.. kand. biol. nauk. Vladivostok, 2003. 23 s.

40. Basarukin A.M., Borkin L.Ya. Rasprostranenie, ekologiya i morfologicheskaya izmenchivost' sibirskogo uglozuba Hynobius keyserlingii na ostrove Sakhalin // Ekologiya i faunistika amfibii i reptilii SSSR i sopredel'nykh stran. L. : ZIN AN SSSR, 1984. S. 12-54.

41. Tarasov I.G. Some results of herpetofaunal research in the Khingansky Nature Reserve // Abstr. 2nd Asian Herpetol. Meet Ashgabat 6-10 Sept., 1995. Ashgabat, 1995. P. 54-55.

42. Kostin A.A. Fauna zemnovodnykh (Amphibia) Severnoi Man'chzhurii i sopredel'nykh stran. 3. Salamandrella keyserlingii Dybowski - Sistematiko-biologicheskii ocherk. 2-ya chast' // Sb. nauchnykh rabot przheval'tsev. Kharbin, 1942. S. 5-24.

43. Truberg A.G. Razmnozhenie sibirskogo uglozuba (Hynobius keyserlingii) na Kunashire // Zool. zhurn. 1992. T. 71, vyp. 8. S. 155-158.

44. Kuz'min S.L., Sato T., Nakabayasi S., Maslova I.V., Narumi N. Sravnitel'nyi analiz rasprostraneniya i ekologii uglozubov ostrova Khokkaido // Zool. zhurn. 2007. T. 86, № 8. S. 945-954.

45. Hasumi M. Age, body size and sexual dimorphism in size and shape in Salamandrella keyserlingii (Caudata: Hynobiidae) // Evol. Biol. 2010. Vol. 37, № 1. P. 38-48.

46. Lyapkov S.M. Osobennosti ispol'zovaniya vodoemov populyatsiei sibirskogo uglozuba // Vid i ego produktivnost' v areale. Ch. 5 : Voprosy gerpetologii / otv. red. V.G. Ishchenko. Sverdlovsk: UNTs AN SSSR, 1984. S. 29.

47. Cvetkovic D., Tomasevic N., Ficetola G.F., Crnobrnja-Isailovic J., Miaud C. Bergmann's rule in amphibians : combining demographic and ecological parameters to explain body size variation among population in the common toad Bufo bufo // J. Zool. Syst. Evol. Res. 2009. Vol. 47, № 2. P. 171-180.

48. Lyapkov S.M., Kornilova M.B. Geograficheskaya izmenchivost' reproduktivnykh strategii i polovykh razlichii po vozrastnomu sostavu i tempam rosta u Rana temporaria i R. arvalis // Naukovii vyunik Uzhgorods'kogo universitetu. Seriya Byulopya. 2007. Vip. 21. C. 63-67.

49. Takahashi H., Iwasawa H. Egg size variation among various breeding habitats in the salamander, Hynobius lichenatus // Ecol. Res. 1990. Vol. 5, № 3. P. 393-398.

50. Takahashi H., Iwasawa H. Interpopulation variations in clutch size and egg size in the Japanese salamander, Hynobius nigrescens // Zool. Sci. 1988. Vol. 5, № 5. P. 1073-1081.

51. Kuz'min S.L., Maslova I.V. Zemnovodnye rossiiskogo Dal'nego Vostoka. M. : Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2005. 434 s.

52. Yartsev V.V. Reproduktivnaya biologiya khvostatykh zemnovodnykh roda Salamandrella (Amphibia: Caudata, Hynobiidae) : dis.. kand. biol. nauk. Tomsk, 2014. 253 s.

53. Kuz'min S.L. Pitanie simpatricheskikh vidov Hynobiidae v Primorskom krae // Zool. zhurn. 1990. T. 69, № 5. S. 71-75.

54. Nishikawa K., MatsuiM., Tanabe S., SakamotoM. Occurrence of a lotic breeding Hynobius salamander (Amphibia, Urodela) on Kamishima of the Amakusa Islands, Japan // Current Herpetol. 2003. Vol. 22, № 1. P. 1-8.

55. Zhang P., Chen Y.Q., Zhou H., Liu Y., Wang X., Papenfuss T.J., Wake D.B., Qu L. Phylogeny, evolution and biogeography of Asiatic Salamanders (Hynobiidae) // Proc. Natl. Acad. Sci. 2006. Vol. 103, № 19. P. 7360-7365.

56. Nishikawa K., Matsui M., Tanabe S., Sato S. Morphological and allozymic variation in Hynobius boulengeri and H. stejnegeri (Amphibia: Urodela: Hynobiidae) // Zool. Sci. 2007. Vol. 24, № 7. P. 752-766.