Журналов:     Статей:        

Вестник Томского государственного университета. Биология. 2017; : 68-88

Репродуктивная биология Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) на северной границе ареала (Республика Коми)

Кириллова И. А., Кириллов Д. В.

https://doi.org/10.17223/19988591/38/4

Аннотация

Приведены результаты изучения репродуктивной биологии Platanthera bifolia (L.) Rich в Республике Коми, где вид находится на северной границе своего распространения. Установлено, что плодозавязываемость P. bifolia в регионе составляет 79,5%, что соответствует среднему показателю по ареалу вида, и зависит от погодных условий вегетационного сезона и конкретного фитоценоза. Обнаружено, что плоды (11,8-15,0 мм длиной и 2,7-3,9 мм шириной) и семена (0,66 х 0,13 мм) P. bifolia на территории региона мельче, чем в других частях ареала вида. Выявлено влияние погодных условий и типа местообитаний на объем семян и зародышей этого вида: в более суровых условиях они уменьшаются. Семенная продуктивность высокая, одна коробочка содержит в среднем 5 189 семян, реальная семенная продуктивность особи - 59 079 шт. Ограничения в воспроизводстве, существующие на северной границе ареала вида (более низкое качество семян, короткий вегетационный период и др.), компенсируются образованием большего числа семян в коробочках при общем уменьшении их размера и габитуса всего растения. Наилучшие условия для реализации семенного возобновления вида в Республике Коми складываются во влажных (сфагновых) лесных сообществах, где отмечены максимальное количество ювенильных особей, более высокий процент плодообразования и наибольшие показатели семенной продуктивности.
Список литературы

1. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / отв. ред. Н.В. Бардунов, С.В. Новиков. М. : Тов. науч. изд. КМК, 2008. 855 с.

2. Блинова И.В. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2008. Т. 113, вып. 1. С. 39-47.

3. Arditti J., Ghani A.K.A. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications // New Phytol. 2000. № 145. РР. 367-421. doi: 10.1111/nph.12500

4. Блинова И.В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным кругом // Вестник Тверского государственного университета. Сер. Биология и экология. 2009. № 12. С. 76-83.

5. Красная книга Республики Коми / отв. ред. А.И. Таскаев. Сыктывкар : Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. 791 с.

6. Maad J. Phenotypic selection in hawkmoth-pollinated Platanthera bifolia: targets and fitness surfaces // Evolution. 2000. № 54. PP. 112-123. doi: 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00012.x

7. Стецук Н.П. Экологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich. на территории Южного Приуралья // Вестник Оренбургского университета. 2010. № 6(112). С. 34-37.

8. Blinova I.V. Why does Platanthera bifolia (L) Rich (Orchidaceae) have only one green leaf in the Extreme North // Journal Eur. Orch. 2002. № 34 (1). PP. 19-34.

9. Brzosko E. The dynamics of island populations of Platanthera bifolia in the Biebrza National Park (NE Poland) // Ann. Bot. Fennici. 2003. № 40. РР 243-253.

10. Фардеева М.Г. Жизненность и многолетняя динамика популяций Platanthera bifolia (L.) Rich // Вестник Удмуртского университета. 2013. № 4. С. 57-65.

11. Мартыненко В.А. Сем. Orchidaceae Juss. - Ятрышниковые // Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л. : Наука, 1976. Т. 2. С. 118-133.

12. Nilsson L.A. Processes of isolation and introgressive interplay between Platanthera bifolia (L.) Rich and P. chlorantha (Custer) Reichb. (Orchidaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. 1983. № 87. РЕ 325-350. doi: 10.1111/j.1095-8339.1983.tb00997.x

13. Nilsson L.A. Characteristics and distribution of intermediates between Platanthera bifolia and P. chlorantha (Orchidaceae) // Nordic Journal of Botany. 1985. № 5. РИ 407-419. doi: 10.1111/j.1756-1051.1985.tb01670.x

14. Dykova D. Ekologie stredoevropskych orchidejl Ceske Budejovice : Kopp, 2003. 115 p.

15. Boberg E., Alexandersson R., Jonsson M., Maad J., Agren J., Nilsson L.A. Pollinator shifts and the evolution of spur length in the moth-pollinated orchid Platanthera bifolia // Annals of botany. 2014. № 113. РЕ 267-275. doi: 10.1093/aob/mct217

16. Dressler R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. Portland, OR : Dioscorides Press, 1993. 278 p.

17. Arditti J., Michaud J.D., Healey P.L. Morphometry of orchid seeds. 1. Paphiopedilum and native California and related species of Calypso, Cephalanthera, Corallorhiza and Epipactis // Amer. J. Bot. 1979. Vol. 66, № 10. PP. 1128-1137.

18. Healey P.L., Michaud J.D., Arditti J. Morphometry of Orchid Seeds. III. Native Claifornia and Related Species of Goodyera, Piperia, Platanthera and Spiranthes // Amer. J. Bot. 1980. Vol. 67, № 4. PP. 508-518.

19. Kirillova I.A., Kirillov D.V. Reproduction biology of Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchidaceae) on its northern distribution border // Contemporary Problems of Ecology. 2015. Vol. 8, № 4. РЕ 512-522. doi: 10.1134/S1995425515040095

20. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах Западного Таймыра // Ботанический журнал. 1970. Т. 55, № 7. С. 995-1009.

21. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.

22. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М. : Наука, 1981. 96 с.

23. Работнов Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М. ; Л. : Изд-во Академии наук СССР, 1960. Т. II. С. 20-40.

24. Кириллова И.А. Орхидные Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар, 2010. 144 с. doi: 10.13140/2.1.3841.1848

25. Boberg E., Agren J. Despite their apparent integration, spur length but not perianth size affects reproductive success in the moth-pollinated orchid Platanthera bifolia // Functional Ecology. 2009. № 23. РЕ 1022-1028. doi: 10.1111/j.1365-2435.2009.01595.x

26. Tollsten L., Bergstrom L.G. Fragrance chemotypes of Platanthera (Orchidaceae) - the result of adaptation to pollinating moths? // Nordic Journal of Botany. 1993. №. 13. РЕ 607-613. doi: 10.1111/j.1756-1051.1993.tb00105.x

27. Bateman R.M., Sexton R. Is spur length of Platanthera species in the British Isles adaptively optimized or an evolutionary red herring? // Watsonia. 2008. № 27. РЕ 1-21.

28. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. Орхидные России (биология, экология и охрана). М. : Тов. науч. изд. КМК, 2014. 437 с.

29. Claessens J., Kleynen J. The Flower of the European Orchid. Form and Function. Netherlands : Voerendaal, 2011. 439 p.

30. Sonkoly J.E., Vojtko A., Torok P., Illyes Z., Sramko G., Tokolyi J., Molnar V.A. Higher seed number compensates for lower fruit-set of deceptive orchids // Journal of Ecology. 2015. Vol. 104. PP. 343-351. doi: 10.1111/1365-2745.12511

31. Перебора Е.А. Семенная продуктивность орхидных (Orchidaceae) в условиях СевероЗападного Кавказа // Экологический вестник Северного Кавказа. 2005. № 2. С. 120-127.

32. Gamarra R., Herrera I., Ortunez E. Seed micromorphology supports the splitting of Limnorchis from Platanthera (Orchidaceae) // Nordic Journal of Botany. 2008. Vol. 26, № 1-2. PR 61-65. doi: 10.1111/j.1756-1051.2008.00135.x

33. Bojnansky V., Fargasova A. Atlas of seeds and fruits of Central and East-European Flora : The Carpathian Mountains Region. Springer, 2007. 1046 p.

34. Шибанова Н.Л., Долгих Я.В. Морфометрическая характеристика семян и реальная семенная продуктивность редких видов орхидных Предуралья // Вестник Пермского университета. 2010. Вып. 2. С. 4-6.

35. Широков А.И., Крюков Л.А., Коломейцева Г.Л. Морфометрический анализ семян некоторых видов орхидных Нижегородской области // Вестник Тверского государственного университета. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 4, № 8 (36). С. 205-208.

36. Царевская Н.Г. Любка двулистная // Биологическая флора Московской области. М. : Изд-во Моск. ун-та, 1975. Вып. 2. С. 11-17.

37. Willems J.H., Blinova I., Tromp K. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic Areas in Europe: Murmansk Region and the Netherlands. II. Population fitness // Jour. Eur. Orch. 2003. № 35 (2). PP. 327-342.

38. Хомутовский М.И. Эффективность опыления некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности // Охрана и культивирование орхидей : материалы IX Междунар. науч. конф. М. : Тов. научн. изд. КМК, 2011. С. 456-461.

39. Vojtko A.E., Sonkoly J., Lukacs B.A., Molnar V.A. Factors affecting reproductive success in three entomophilous orchid species in Hungary // Acta Biologica Hungarica. 2015. № 66 (2). РР 231-241. doi: 10.1556/018.66.2015.2.9

40. Кучер Е.Н. Потенциальная семенная продуктивность крымских орхидей из родов Dactylorhiza Nevski и Platanthera Rich и метод оценки эффективности их опыления // Ученые записки Симферопольского государственного университета. 1998. № 5 (44). С. 18-24.

41. Neiland M., Wilcock C. Fruit set, nectar reward and rarity in the Orchidaceae // Amer. J. Bot. 1998. Vol. 85, № 12. PP. 1657-1671.

42. Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб. : Мир и семья, 2000. Т. 3: Системы репродукции. С. 510-513.

43. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных // Популяционная экология растений. М., 1987. С. 147-150.

Tomsk State University Journal of Biology. 2017; : 68-88

Reproductive biology of Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) on its northern distribution border (The Komi Republic)

Kirillova I. A., Kirillov D. V.

https://doi.org/10.17223/19988591/38/4

Abstract

Species from the Orchidaceae family due to their biological features are one of the most vulnerable components in vegetation of the boreal zone. The aim of our research was to study reproduction biology of Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) in the Komi Republic where its northern distribution area border is located. We carried out investigations during 2000-2016 in the area of the Mezen-Vychegda plain and the Northern Urals. We studied 11 coenopopulations (CP) of the species (See Table 1). To study morphometric characteristics of plants we considered their height, the length of inflorescence, as well as the number and the size of leaves and flowers. We analyzed up to 30 generative individuals in each CP. Light microscope LOMO MSP-2 (4.5x zoom) with digital camcorder LOMO TC-500 was used to study seed morphometry. ToupView software was used in the research. We analyzed the average length and width of the seed, the ration of these parameters, seed value, embryo value and seed air space value. In order to estimate seed quality, we took seed mixture from capsules from different plants throughout one CP (at least 600 seeds from each CP). Seeds without embryo were considered invalid. Seed number in capsules was determined using our original approach developed on the basis of the ImageJ 1.5 software (2015). Average daily air temperatures in summer in the given habitats in different years of study are shown in Table 2. We studied fruit set, seed productivity and seed morphometry in 8 CP of the species (CP 1-8) in 2010-2016 (See Tables 3-4). We established that effectiveness of pollination in the Komi Republic (79.5%) corresponds to the average for the area. Fruit set depends on weather conditions of the vegetation season and specific phytocoenosis (See Table 5). Fruits (11.8-15.0 mm long and 2.7-3.9 mm wide) and seeds (0.66*0.13 mm) (See Fig. 1) of P. bifolia were smaller in the model region than in other parts of the species distribution area. We revealed influence of weather and habitat on the seed and embryo values; they were smaller in more severe conditions (See Table 6-7). Seed quality was lower in the northern distribution area border (78.5%) in comparison with the centre of the area. Seed productivity was high (See Table 8); one seed capsule contains, on average, 5189 seeds; real seed productivity of the individual plant - 59079 seeds. Seed yield varied in different coenopopulations from 11.1 to 169 thousand seeds per 1 m2. Reproduction limiting on the northern area border (lower seed quality, short vegetation period etc.) is balanced by higher seed production in capsules, whereas their size and plant habitus decrease. In the Komi Republic, the best conditions to realize seed reproduction were found in wet sphagnous forests. The article contains 1 Figure, 8 Tables, 43 References.
References

1. Krasnaya kniga Rossiiskoi Federatsii (rasteniya i griby) / otv. red. N.V. Bardunov, S.V. Novikov. M. : Tov. nauch. izd. KMK, 2008. 855 s.

2. Blinova I.V. Osobennosti opyleniya orkhidnykh v severnykh shirotakh // Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otdel biologicheskii. 2008. T. 113, vyp. 1. S. 39-47.

3. Arditti J., Ghani A.K.A. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications // New Phytol. 2000. № 145. RR. 367-421. doi: 10.1111/nph.12500

4. Blinova I.V. Otsenka reproduktivnogo uspekha orkhidnykh za Polyarnym krugom // Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Biologiya i ekologiya. 2009. № 12. S. 76-83.

5. Krasnaya kniga Respubliki Komi / otv. red. A.I. Taskaev. Syktyvkar : In-t biologii Komi NTs UrO RAN, 2009. 791 s.

6. Maad J. Phenotypic selection in hawkmoth-pollinated Platanthera bifolia: targets and fitness surfaces // Evolution. 2000. № 54. PP. 112-123. doi: 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00012.x

7. Stetsuk N.P. Ekologicheskie osobennosti Platanthera bifolia (L.) Rich. na territorii Yuzhnogo Priural'ya // Vestnik Orenburgskogo universiteta. 2010. № 6(112). S. 34-37.

8. Blinova I.V. Why does Platanthera bifolia (L) Rich (Orchidaceae) have only one green leaf in the Extreme North // Journal Eur. Orch. 2002. № 34 (1). PP. 19-34.

9. Brzosko E. The dynamics of island populations of Platanthera bifolia in the Biebrza National Park (NE Poland) // Ann. Bot. Fennici. 2003. № 40. RR 243-253.

10. Fardeeva M.G. Zhiznennost' i mnogoletnyaya dinamika populyatsii Platanthera bifolia (L.) Rich // Vestnik Udmurtskogo universiteta. 2013. № 4. S. 57-65.

11. Martynenko V.A. Sem. Orchidaceae Juss. - Yatryshnikovye // Flora Severo-Vostoka evropeiskoi chasti SSSR. L. : Nauka, 1976. T. 2. S. 118-133.

12. Nilsson L.A. Processes of isolation and introgressive interplay between Platanthera bifolia (L.) Rich and P. chlorantha (Custer) Reichb. (Orchidaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. 1983. № 87. RE 325-350. doi: 10.1111/j.1095-8339.1983.tb00997.x

13. Nilsson L.A. Characteristics and distribution of intermediates between Platanthera bifolia and P. chlorantha (Orchidaceae) // Nordic Journal of Botany. 1985. № 5. RI 407-419. doi: 10.1111/j.1756-1051.1985.tb01670.x

14. Dykova D. Ekologie stredoevropskych orchidejl Ceske Budejovice : Kopp, 2003. 115 p.

15. Boberg E., Alexandersson R., Jonsson M., Maad J., Agren J., Nilsson L.A. Pollinator shifts and the evolution of spur length in the moth-pollinated orchid Platanthera bifolia // Annals of botany. 2014. № 113. RE 267-275. doi: 10.1093/aob/mct217

16. Dressler R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. Portland, OR : Dioscorides Press, 1993. 278 p.

17. Arditti J., Michaud J.D., Healey P.L. Morphometry of orchid seeds. 1. Paphiopedilum and native California and related species of Calypso, Cephalanthera, Corallorhiza and Epipactis // Amer. J. Bot. 1979. Vol. 66, № 10. PP. 1128-1137.

18. Healey P.L., Michaud J.D., Arditti J. Morphometry of Orchid Seeds. III. Native Claifornia and Related Species of Goodyera, Piperia, Platanthera and Spiranthes // Amer. J. Bot. 1980. Vol. 67, № 4. PP. 508-518.

19. Kirillova I.A., Kirillov D.V. Reproduction biology of Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchidaceae) on its northern distribution border // Contemporary Problems of Ecology. 2015. Vol. 8, № 4. RE 512-522. doi: 10.1134/S1995425515040095

20. Khodachek E.A. Semennaya produktivnost' arkticheskikh rastenii v fitotsenozakh Zapadnogo Taimyra // Botanicheskii zhurnal. 1970. T. 55, № 7. S. 995-1009.

21. Vainagii I.V. O metodike izucheniya semennoi produktivnosti rastenii // Botanicheskii zhurnal. 1974. T. 59, № 6. S. 826-831.

22. Levina R.E. Reproduktivnaya biologiya semennykh rastenii. Obzor problemy. M. : Nauka, 1981. 96 s.

23. Rabotnov T. A. Metody izucheniya semennogo razmnozheniya travyanistykh rastenii v soobshchestvakh // Polevaya geobotanika. M. ; L. : Izd-vo Akademii nauk SSSR, 1960. T. II. S. 20-40.

24. Kirillova I.A. Orkhidnye Pechoro-Ilychskogo zapovednika (Severnyi Ural). Syktyvkar, 2010. 144 s. doi: 10.13140/2.1.3841.1848

25. Boberg E., Agren J. Despite their apparent integration, spur length but not perianth size affects reproductive success in the moth-pollinated orchid Platanthera bifolia // Functional Ecology. 2009. № 23. RE 1022-1028. doi: 10.1111/j.1365-2435.2009.01595.x

26. Tollsten L., Bergstrom L.G. Fragrance chemotypes of Platanthera (Orchidaceae) - the result of adaptation to pollinating moths? // Nordic Journal of Botany. 1993. №. 13. RE 607-613. doi: 10.1111/j.1756-1051.1993.tb00105.x

27. Bateman R.M., Sexton R. Is spur length of Platanthera species in the British Isles adaptively optimized or an evolutionary red herring? // Watsonia. 2008. № 27. RE 1-21.

28. Vakhrameeva M.G., Varlygina T.I., Tatarenko I.V. Orkhidnye Rossii (biologiya, ekologiya i okhrana). M. : Tov. nauch. izd. KMK, 2014. 437 s.

29. Claessens J., Kleynen J. The Flower of the European Orchid. Form and Function. Netherlands : Voerendaal, 2011. 439 p.

30. Sonkoly J.E., Vojtko A., Torok P., Illyes Z., Sramko G., Tokolyi J., Molnar V.A. Higher seed number compensates for lower fruit-set of deceptive orchids // Journal of Ecology. 2015. Vol. 104. PP. 343-351. doi: 10.1111/1365-2745.12511

31. Perebora E.A. Semennaya produktivnost' orkhidnykh (Orchidaceae) v usloviyakh SeveroZapadnogo Kavkaza // Ekologicheskii vestnik Severnogo Kavkaza. 2005. № 2. S. 120-127.

32. Gamarra R., Herrera I., Ortunez E. Seed micromorphology supports the splitting of Limnorchis from Platanthera (Orchidaceae) // Nordic Journal of Botany. 2008. Vol. 26, № 1-2. PR 61-65. doi: 10.1111/j.1756-1051.2008.00135.x

33. Bojnansky V., Fargasova A. Atlas of seeds and fruits of Central and East-European Flora : The Carpathian Mountains Region. Springer, 2007. 1046 p.

34. Shibanova N.L., Dolgikh Ya.V. Morfometricheskaya kharakteristika semyan i real'naya semennaya produktivnost' redkikh vidov orkhidnykh Predural'ya // Vestnik Permskogo universiteta. 2010. Vyp. 2. S. 4-6.

35. Shirokov A.I., Kryukov L.A., Kolomeitseva G.L. Morfometricheskii analiz semyan nekotorykh vidov orkhidnykh Nizhegorodskoi oblasti // Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Biologiya i ekologiya. 2007. Vyp. 4, № 8 (36). S. 205-208.

36. Tsarevskaya N.G. Lyubka dvulistnaya // Biologicheskaya flora Moskovskoi oblasti. M. : Izd-vo Mosk. un-ta, 1975. Vyp. 2. S. 11-17.

37. Willems J.H., Blinova I., Tromp K. Intraspecific variation in Orchid populations in two different climatic Areas in Europe: Murmansk Region and the Netherlands. II. Population fitness // Jour. Eur. Orch. 2003. № 35 (2). PP. 327-342.

38. Khomutovskii M.I. Effektivnost' opyleniya nekotorykh vidov orkhidnykh Valdaiskoi vozvyshennosti // Okhrana i kul'tivirovanie orkhidei : materialy IX Mezhdunar. nauch. konf. M. : Tov. nauchn. izd. KMK, 2011. S. 456-461.

39. Vojtko A.E., Sonkoly J., Lukacs B.A., Molnar V.A. Factors affecting reproductive success in three entomophilous orchid species in Hungary // Acta Biologica Hungarica. 2015. № 66 (2). RR 231-241. doi: 10.1556/018.66.2015.2.9

40. Kucher E.N. Potentsial'naya semennaya produktivnost' krymskikh orkhidei iz rodov Dactylorhiza Nevski i Platanthera Rich i metod otsenki effektivnosti ikh opyleniya // Uchenye zapiski Simferopol'skogo gosudarstvennogo universiteta. 1998. № 5 (44). S. 18-24.

41. Neiland M., Wilcock C. Fruit set, nectar reward and rarity in the Orchidaceae // Amer. J. Bot. 1998. Vol. 85, № 12. PP. 1657-1671.

42. Kulikov P.V., Filippov E.G. Reproduktivnaya strategiya orkhidnykh umerennoi zony // Embriologiya tsvetkovykh rastenii. Terminologiya i kontseptsii. SPb. : Mir i sem'ya, 2000. T. 3: Sistemy reproduktsii. S. 510-513.

43. Vakhrameeva M.G., Denisova L.V., Nikitina S.V. Osobennosti struktury tsenopopulyatsii vidov semeistva orkhidnykh // Populyatsionnaya ekologiya rastenii. M., 1987. S. 147-150.