Журналов:     Статей:        

Морской гидрофизический журнал. 2019; 35: 481-495

Концентрация и флуоресценция хлорофилла а в период сезонной стратификации вод в Черном море

Моисеева Н. А., Чурилова Т. Я., Ефимова Т. В., Кривенко О. В., Маторин Д. Н.

https://doi.org/10.22449/0233-7584-2019-5-481-495

Аннотация

Цель. В настоящее время широко распространен экспрессный метод оценки концентрации хло-рофилла а по его флуоресценции. Применяемый при расчетах коэффициент связи между этими двумя величинами предполагается постоянный (в пространстве и во времени), что не соответствует действительности. Поэтому основной целью работы было исследовать зависимость флуоресценции от концентрации хлорофилла а в глубоководной части Черного моря в теплый период года, когда наблюдается сезонная стратификация вод.

Методы и результаты. Была исследована связь между коэффициентом поглощения света пигментами фитопланктона, концентрацией и флуоресценцией хлорофилла а. Показано, что соотношение между флуоресценцией и концентрацией хлорофилла а различалось между квазиизолированными слоями в период сезонной стратификации вод. Установлена вертикальная неоднородность флуоресценции, нормированной на концентрацию хлорофилла а в эвфотическом слое, обусловленная изменением способности фитопланктона поглощать кванты света на длине волны ~ 455 нм (возбуждение флуоресценции) в расчете на единицу содержания хлорофилла а. Сравнение удельных величин флуоресценции и показателя поглощения света на длине волны ~ 455 нм показало сильную корреляционную зависимость между ними, что свидетельствует о незначительном изменении величин квантового выхода флуоресценции в пределах зоны фотосинтеза.

Выводы. Полученные зависимости между концентрацией хлорофилла а и его флуоресценцией могут быть применены для уточнения используемых в настоящее время алгоритмов восстановления профилей концентрации хлорофилла а на основе данных погружных датчиков флуоресценции или самостоятельно дрейфующих буев международного проекта Biogeochemical-Argo.

Список литературы

1. Lorenzen C. J. A method for the continuous measurement of in vivo chlorophyll concentration // Deep Sea Research and Oceanographic Abstracts. 1966. Vol. 13, iss. 2. P. 223–227. https://doi.org/10.1016/0011-7471(66)91102-8

2. Kiefer D. A. Fluorescence properties of natural phytoplankton populations // Marine Biology. 1973. Vol. 22, iss. 3. P. 263–269. https://doi.org/10.1007/BF00389180

3. Combined processing and mutual interpretation of radiometry and fluorimetry from autonomous profiling Bio‐Argo floats: Chlorophyll a retrieval / X. Xing [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans. 2011. Vol. 116, iss. C6. C06020. https://doi.org/10.1029/2010JC006899

4. Application of SeaWiFS data for studying variability of bio-optical characteristics in the Bar-ents, Black and Caspian Seas / O. V. Kopelevich [et al.] // Deep-Sea Research Part II: Tropical Studies in Oceanography. 2004. Vol. 51, iss. 10–11. P. 1063–1091. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2003.10.009

5. Processing bio-Argo chlorophyll-A concentration at the DAC level. Argo data management / C. Schmechtig [et al.]. https://doi.org/10.13155/39468

6. Babin M. Phytoplankton fluorescence: theory, current literature and in situ measurement // Real-time Coastal Observing Systems for Marine Ecosystem Dynamics and Harmful Algal Blooms: Theory, Instrumentation and Modelling / Ed. M. Babin, C. S. Roesler, J. J. Cullen. Paris : UNESCO Publishing, 2008. P. 237–280. URL: https://unesdoc.unesco.org/ark:/48223/pf0000160000 (date of access: 04.07.2019).

7. Morel A., Bricaud А. Theoretical results concerning light absorption in a discrete medium, and application to specific absorption of phytoplankton // Deep-Sea Research Part A: Oceanograph-ic Research Papers. 1981. Vol. 28, iss. 11. P. 1375–1393. https://doi.org/10.1016/0198-0149(81)90039-X

8. Variability in the chlorophyll-specific absorption coefficients of natural phytoplankton: Analysis and parameterization / A. Bricaud [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans. 1995. Vol. 100, iss. C7. P. 13321–13332. https://doi.org/10.1029/95JC00463

9. Falkowski P., Kiefer D. A. Chlorophyll a fluorescence in phytoplankton: relationship to photo-synthesis and biomass // Journal of Plankton Research. 1985. Vol. 7, iss. 5. P. 715–731. https://doi.org/10.1093/plankt/7.5.715

10. Nitrogen- and irradiance-dependent variations of the maximum quantum yield of carbon fixation in eutrophic, mesotrophic and oligotrophic marine systems / M. Babin [et al.] // Deep-Sea Re-search Part I: Oceanographic Research Papers. 1996. Vol. 43, iss. 8. P. 1241–1272. https://doi.org/10.1016/0967-0637(96)00058-1

11. Light Absorption by Phytoplankton in the Upper Mixed Layer of the Black Sea: Seasonality and Parameterization / T. Churilova [et al.] // Frontiers in Marine Science. 2017. Vol. 4. Article 90. 14 p. https://doi.org/10.3389/fmars.2017.00090

12. Ведерников В. И. Первичная продукция и хлорофилл в Черном море в летне-осенний период // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря / Отв. ред. М. Е. Виноградов, М. В. Флинт. М. : Наука, 1989. С. 65–83. URL: http://www.geokniga.org/bookfiles/geokniga-1989blacksea.pdf (дата обращения: 02.08.2019).

13. Lorenzen C. J. Determination of chlorophyll and pheo-pigments: spectrophotometric equations // Limnology and Oceanography. 1967. Vol. 12, iss. 2. P. 343–346. https://doi.org/10.4319/lo.1967.12.2.0343

14. Determination of spectral absorption coefficients of particles, dissolved material and phyto-plankton for discrete water samples / B. G. Mitchell [et al.] // Ocean optics protocols for satellite ocean color sensor validation, Revision 3, Volume 2 / Eds. J. L. Mueller, g. S. Fargion. Green-belt, Maryland : Goddart Space Flight Center, 2002. Chapter 15. P. 231–257. URL: https://www.researchgate.net/publication/255606432_Determination_of_spectral_absorption_coefficients_of_particles_dissolved_material_and_phytoplankton_for_discrete_water_samples (date of access: 02.08.2019).

15. Yentsch C. S. Measurement of visible light absorption by particulate matter in the ocean // Lim-nology and Oceanography. 1962. Vol. 7, iss. 2. P. 207–217. https://doi.org/10.4319/lo.1962.7.2.0207

16. Mitchell B. G. Algorithms for determining the absorption coefficient for aquatic particulates using the quantitative filter technique // Proceedings SPIE. SPIE, 1990. Vol. 1302: Ocean optics X. P. 137–148. https://doi.org/10.1117/12.21440

17. Tassan S., Ferrari G. M. An alternative approach to absorption measurements of aquatic parti-cles retained on filters // Limnology аnd Oceanography. 1995. Vol. 40, iss. 8. P. 1358–1368. https://doi.org/10.4319/lo.1995.40.8.1358

18. Гаевский Н. А., Моргун В. Н. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений // Физиология растений. 1993. Т. 40, № 1. С. 119–127.

19. Berthon J.-F., Mélin F., Zibordi G. Ocean colour remote sensing of the optically complex Eu-ropean seas // Remote Sensing of the European Seas / Eds. V. Barale, M. Gade. Dordrecht : Springer, 2008. P. 35–52. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-6772-3_3

20. Определение концентрации хлорофилла а в Черном море на основе показателей флуо-ресценции / Н. А. Моисеева [и др.] // Водные ресурсы: изучение и управление (лимноло-гическая школа-практика). Материалы V Международной конференции молодых ученых (5–8 сентября 2016 г.) / Отв. ред. Д. А. Субетто [и др.]. Т. 1. Петрозаводск : Карельский научный центр РАН, 2016. C. 305–313. URL: http://elibrary.krc.karelia.ru/501/1/водные%20ресурсы_1том.pdf (дата обращения: 07.07.2019).

21. Annual variability in light absorption by particles and colored dissolved organic matter in the Crimean coastal waters (the Black Sea) / T. Churilova [et al.] // Proceedings SPIE. SPIE, 2017. Vol. 10466: 23rd International Symposium on Atmospheric and Ocean Optics: Atmospheric Physics. 104664B. https://doi.org/10.1117/12.2288339

22. Применение флуориметра «МЕГА-25» для определения количества фитопланктона и оценки состояния его фотосинтетического аппарата / С. И. Погосян [и др.] // Вода: Хи-мия и экология. 2009. № 6(12). С. 34–40.

23. Phytoplankton light absorption in the deep chlorophyll maximum layer of the Black Sea / T. Churilova [et al.] // European Journal of Remote Sensing. 2019. Vol. 52, iss. sup. 1: 37th EARSeL Symposium: Smart Future with Remote Sensing. P. 123–136. https://doi.org/10.1080/22797254.2018.1533389

24. Photoacclimation of photosynthesis irradiance response curves and photosynthetic pigments in microalgae and cyanobacteria / H. L. MacIntyre [et al.] // Journal of Phycology. 2002. Vol. 38, iss. 1. P. 17–38. https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2002.00094.x

25. Fujiki T., Taguchi S. Variability in chlorophyll a specific absorption coefficient in marine phy-toplankton as a function of cell size and irradiance // Journal of Plankton Research. 2002. Vol. 24, no. 9. P. 859–874. doi:10.1093/plankt/24.9.859

26. Photosynthetically available radiation on surface of the Black Sea based on ocean color data / V. V. Suslin [et al.] // SPIE Proceedings. SPIE, 2015. Vol. 9680: 21st International Symposium Atmospheric and Ocean Optics: Atmospheric Physics. 6 p. doi:10.1117/12.2203660

27. Чурилова Т. Я., Суслин В. В. О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланк-тоне глубоководной части Черного моря в начале лета // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Севасто-поль : ЭКОСИ-Гидрофизика, 2012. Вып. 26, т. 2. С. 195–203.

Morskoy Gidrofizicheskiy Zhurnal. 2019; 35: 481-495

Fluorescence of Chlorophyll a During Seasonal Water Stratification in the Black Sea

Moiseeva N. A., Churilova T. Ya., Efimova T. V., Krivenko O. V., Matorin D. N.

https://doi.org/10.22449/0233-7584-2019-5-481-495

Abstract

Purpose. At present the express method of estimating the chlorophyll a concentration by its fluorescence is widely spread. The applied in calculations coupling coefficient between these two values is assumed to be constant (in time and space); but it does not correspond to reality. Therefore, the basic purpose of the paper consists in studying dependence of fluorescence on the chlorophyll a concentration in the deep part of the Black Sea in a warm period when seasonal water stratification is observed.

Methods and Results. Relation between the light absorption by the phytoplankton pigments, and the chlorophyll a concentration and fluorescence is investigated. It is shown that the ratio between the chlorophyll a concentration and fluorescence was different in the quasi-isolated layers during the seasonal water stratification. Revealed is the vertical heterogeneity of fluorescence normalized for the chlorophyll a concentration in the euphotic layer. It is conditioned by change of the phytoplankton ability to absorb light quantums the wavelength ~ 455 nm (fluorescence excitation) calculated for a unit of the chlorophyll a content. Comparison of the specific values of fluorescence and light absorption index on the wavelength ~ 455 nm showed their strong mutual correlation that testifies to insignificant variation of the values of the fluorescence quantum yield within the photosynthesis zone.

Conclusions. The obtained dependences between the chlorophyll a concentration and fluorescence can be used to specify the algorithms applied at present for reconstructing the chlorophyll a concentration profiles based on the data of either the fluorescence submerged probes or the drifting floats of the international project Biogeochemical Argo.
References

1. Lorenzen C. J. A method for the continuous measurement of in vivo chlorophyll concentration // Deep Sea Research and Oceanographic Abstracts. 1966. Vol. 13, iss. 2. P. 223–227. https://doi.org/10.1016/0011-7471(66)91102-8

2. Kiefer D. A. Fluorescence properties of natural phytoplankton populations // Marine Biology. 1973. Vol. 22, iss. 3. P. 263–269. https://doi.org/10.1007/BF00389180

3. Combined processing and mutual interpretation of radiometry and fluorimetry from autonomous profiling Bio‐Argo floats: Chlorophyll a retrieval / X. Xing [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans. 2011. Vol. 116, iss. C6. C06020. https://doi.org/10.1029/2010JC006899

4. Application of SeaWiFS data for studying variability of bio-optical characteristics in the Bar-ents, Black and Caspian Seas / O. V. Kopelevich [et al.] // Deep-Sea Research Part II: Tropical Studies in Oceanography. 2004. Vol. 51, iss. 10–11. P. 1063–1091. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2003.10.009

5. Processing bio-Argo chlorophyll-A concentration at the DAC level. Argo data management / C. Schmechtig [et al.]. https://doi.org/10.13155/39468

6. Babin M. Phytoplankton fluorescence: theory, current literature and in situ measurement // Real-time Coastal Observing Systems for Marine Ecosystem Dynamics and Harmful Algal Blooms: Theory, Instrumentation and Modelling / Ed. M. Babin, C. S. Roesler, J. J. Cullen. Paris : UNESCO Publishing, 2008. P. 237–280. URL: https://unesdoc.unesco.org/ark:/48223/pf0000160000 (date of access: 04.07.2019).

7. Morel A., Bricaud A. Theoretical results concerning light absorption in a discrete medium, and application to specific absorption of phytoplankton // Deep-Sea Research Part A: Oceanograph-ic Research Papers. 1981. Vol. 28, iss. 11. P. 1375–1393. https://doi.org/10.1016/0198-0149(81)90039-X

8. Variability in the chlorophyll-specific absorption coefficients of natural phytoplankton: Analysis and parameterization / A. Bricaud [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans. 1995. Vol. 100, iss. C7. P. 13321–13332. https://doi.org/10.1029/95JC00463

9. Falkowski P., Kiefer D. A. Chlorophyll a fluorescence in phytoplankton: relationship to photo-synthesis and biomass // Journal of Plankton Research. 1985. Vol. 7, iss. 5. P. 715–731. https://doi.org/10.1093/plankt/7.5.715

10. Nitrogen- and irradiance-dependent variations of the maximum quantum yield of carbon fixation in eutrophic, mesotrophic and oligotrophic marine systems / M. Babin [et al.] // Deep-Sea Re-search Part I: Oceanographic Research Papers. 1996. Vol. 43, iss. 8. P. 1241–1272. https://doi.org/10.1016/0967-0637(96)00058-1

11. Light Absorption by Phytoplankton in the Upper Mixed Layer of the Black Sea: Seasonality and Parameterization / T. Churilova [et al.] // Frontiers in Marine Science. 2017. Vol. 4. Article 90. 14 p. https://doi.org/10.3389/fmars.2017.00090

12. Vedernikov V. I. Pervichnaya produktsiya i khlorofill v Chernom more v letne-osennii period // Struktura i produktsionnye kharakteristiki planktonnykh soobshchestv Chernogo morya / Otv. red. M. E. Vinogradov, M. V. Flint. M. : Nauka, 1989. S. 65–83. URL: http://www.geokniga.org/bookfiles/geokniga-1989blacksea.pdf (data obrashcheniya: 02.08.2019).

13. Lorenzen C. J. Determination of chlorophyll and pheo-pigments: spectrophotometric equations // Limnology and Oceanography. 1967. Vol. 12, iss. 2. P. 343–346. https://doi.org/10.4319/lo.1967.12.2.0343

14. Determination of spectral absorption coefficients of particles, dissolved material and phyto-plankton for discrete water samples / B. G. Mitchell [et al.] // Ocean optics protocols for satellite ocean color sensor validation, Revision 3, Volume 2 / Eds. J. L. Mueller, g. S. Fargion. Green-belt, Maryland : Goddart Space Flight Center, 2002. Chapter 15. P. 231–257. URL: https://www.researchgate.net/publication/255606432_Determination_of_spectral_absorption_coefficients_of_particles_dissolved_material_and_phytoplankton_for_discrete_water_samples (date of access: 02.08.2019).

15. Yentsch C. S. Measurement of visible light absorption by particulate matter in the ocean // Lim-nology and Oceanography. 1962. Vol. 7, iss. 2. P. 207–217. https://doi.org/10.4319/lo.1962.7.2.0207

16. Mitchell B. G. Algorithms for determining the absorption coefficient for aquatic particulates using the quantitative filter technique // Proceedings SPIE. SPIE, 1990. Vol. 1302: Ocean optics X. P. 137–148. https://doi.org/10.1117/12.21440

17. Tassan S., Ferrari G. M. An alternative approach to absorption measurements of aquatic parti-cles retained on filters // Limnology and Oceanography. 1995. Vol. 40, iss. 8. P. 1358–1368. https://doi.org/10.4319/lo.1995.40.8.1358

18. Gaevskii N. A., Morgun V. N. Ispol'zovanie peremennoi i zamedlennoi fluorestsentsii khlorofilla dlya izucheniya fotosinteza rastenii // Fiziologiya rastenii. 1993. T. 40, № 1. S. 119–127.

19. Berthon J.-F., Mélin F., Zibordi G. Ocean colour remote sensing of the optically complex Eu-ropean seas // Remote Sensing of the European Seas / Eds. V. Barale, M. Gade. Dordrecht : Springer, 2008. P. 35–52. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-6772-3_3

20. Opredelenie kontsentratsii khlorofilla a v Chernom more na osnove pokazatelei fluo-restsentsii / N. A. Moiseeva [i dr.] // Vodnye resursy: izuchenie i upravlenie (limnolo-gicheskaya shkola-praktika). Materialy V Mezhdunarodnoi konferentsii molodykh uchenykh (5–8 sentyabrya 2016 g.) / Otv. red. D. A. Subetto [i dr.]. T. 1. Petrozavodsk : Karel'skii nauchnyi tsentr RAN, 2016. C. 305–313. URL: http://elibrary.krc.karelia.ru/501/1/vodnye%20resursy_1tom.pdf (data obrashcheniya: 07.07.2019).

21. Annual variability in light absorption by particles and colored dissolved organic matter in the Crimean coastal waters (the Black Sea) / T. Churilova [et al.] // Proceedings SPIE. SPIE, 2017. Vol. 10466: 23rd International Symposium on Atmospheric and Ocean Optics: Atmospheric Physics. 104664B. https://doi.org/10.1117/12.2288339

22. Primenenie fluorimetra «MEGA-25» dlya opredeleniya kolichestva fitoplanktona i otsenki sostoyaniya ego fotosinteticheskogo apparata / S. I. Pogosyan [i dr.] // Voda: Khi-miya i ekologiya. 2009. № 6(12). S. 34–40.

23. Phytoplankton light absorption in the deep chlorophyll maximum layer of the Black Sea / T. Churilova [et al.] // European Journal of Remote Sensing. 2019. Vol. 52, iss. sup. 1: 37th EARSeL Symposium: Smart Future with Remote Sensing. P. 123–136. https://doi.org/10.1080/22797254.2018.1533389

24. Photoacclimation of photosynthesis irradiance response curves and photosynthetic pigments in microalgae and cyanobacteria / H. L. MacIntyre [et al.] // Journal of Phycology. 2002. Vol. 38, iss. 1. P. 17–38. https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2002.00094.x

25. Fujiki T., Taguchi S. Variability in chlorophyll a specific absorption coefficient in marine phy-toplankton as a function of cell size and irradiance // Journal of Plankton Research. 2002. Vol. 24, no. 9. P. 859–874. doi:10.1093/plankt/24.9.859

26. Photosynthetically available radiation on surface of the Black Sea based on ocean color data / V. V. Suslin [et al.] // SPIE Proceedings. SPIE, 2015. Vol. 9680: 21st International Symposium Atmospheric and Ocean Optics: Atmospheric Physics. 6 p. doi:10.1117/12.2203660

27. Churilova T. Ya., Suslin V. V. O prichinakh dominirovaniya Emiliania huxleyi v fitoplank-tone glubokovodnoi chasti Chernogo morya v nachale leta // Ekologicheskaya bezopasnost' pribrezhnoi i shel'fovoi zon i kompleksnoe ispol'zovanie resursov shel'fa. Sevasto-pol' : EKOSI-Gidrofizika, 2012. Vyp. 26, t. 2. S. 195–203.