Морской гидрофизический журнал. 2022; 38: 694-708
Моделирование химико-биологических процессов роста морских трав
https://doi.org/10.22449/0233-7584-2022-6-694-708Аннотация
Цель. Цель настоящего исследования – разработка имитационной модели роста морских трав для качественного и количественного описания химико-биологических процессов взаимодействия морских трав со средой.
Методы и результаты. Представлена имитационная модель роста морской травы зостеры как доминанты фитоценозов морских трав в прибрежных районах Черного моря. Основой модели является система дифференциальных уравнений, описывающих процессы фотосинтеза, поглощения из среды соединений биогенных элементов (азот и фосфор), продуцирования органического вещества и выделения кислорода и органических веществ в морскую среду. Управляющими параметрами в модели являются температура воды, интенсивность фотосинтетически активной радиации, концентрации нитратов, аммония и фосфатов в воде и поровых водах. Тестовые расчеты по модели проведены для центральной части залива Донузлав. По модели рассчитаны масса изъятых азота и фосфора, кислорода, взвешенного и растворенного органического вещества, поступивших в окружающую среду с одного квадратного метра, занимаемого зарослями зостеры. С глубины один метр в течение года выделяется 1 кг кислорода, продуцируется 0,6 кг углерода, поглощается 64 г азота (47 г из воды и 17 г из поровых вод) и 5 г фосфора.
Выводы. Предложенная модель позволяет оценить скорость роста морских трав, количество поглощенных биогенных элементов, выделившийся кислород, образовавшееся и выделившееся органическое вещество, концентрацию азота и фосфора в тканях растений. Качественные и количественные оценки процессов роста морской травы зостеры соответствуют натурным данным, представленным в литературных источниках. Показано, что разработанная модель может использоваться в качестве блока комплексной экологической модели – инструмента для количественной оценки интенсивности химико-биологических процессов, протекающих в прибрежных районах, имеющих риск развития гипоксии.
Список литературы
1. Moore K. A., Short F. T. Zostera: Biology, Ecology and Management // Seagrasses: Biology, Ecology, and Conservation / Eds. T. Larcum, R. Orth, C. Duarte. Netherlands : Springer, 2006. P. 361–386. doi:10.1007/1 -4020-2983-7_16
2. Rasmussen J. R., Olesen B., Krause-Jensen D. Effects of filamentous macroalgae mats on growth and survival of eelgrass, Zostera marina, seedlings // Aquatic Botany. 2012. Vol. 99. P. 41 –48. https://doi.org/10.1016/j.aquabot.2012.01.005
3. Мильчакова Н. А. Морские травы южных морей Евразии: состав, распространение и структурно-функциональные особенности (обзор) // Основные результаты комплексных исследований в Азово-Черноморском бассейне и Мировом океане (Юбилейный выпуск). Керчь : Изд-во ЮгНИРО, 2008. Т. 46. С. 93–101. (Труды Южного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии).
4. A simulation model for the annual fluctuation ofZostera marina biomass in the Venice lagoon / N. Zharova [et al.] // Aquatic Botany. 2001. Vol. 70. P. 1 35–150. doi:10.1016/S0304-3770(01)00151 -6
5. Wetzel R. L., Neckles H. A. A model ofZostera marina L. Photosynthesis and growth: Simulated effects of selected physical-chemical variables and biological interactions // Aquatic Botany. 1986. Vol. 26. P. 307–323. doi:10.1016/0304-3770(86)90029-X
6. Zimmerman R. C., Smith R. D., Alberte R. S. Is growth of eelgrass nitrogen limited? A numerical simulation of the effects of light and nitrogen on the growth dynamics of Zostera marina // Marine Ecology – Progress Series. 1987. Vol. 41, iss. 2. P. 167–176. doi:10.3354/meps041167
7. Modelling Zostera marina and Ulva spp. in a coastal lagoon / L. Aveytua-Alcázar [et al.] // Ecological Modelling. 2008. Vol. 218, iss. 3–4. P. 354–366. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2008.07.019
8. Duarte C. M., Martínez R., Barrón C. Biomass, production and rhizome growth near the northern limit of seagrass (Zostera marina) distribution // Aquatic Botany. 2002. Vol. 72, iss. 2. P. 183–189. doi:10.1016/S0304-3770(01)00225-X
9. Зенкина В. Г., Павлова А. В. Zostera marina – информативный показатель экологического состояния морских вод // Международный журнал экспериментального образования. 2016. № 10 (часть 2). С. 190–192. URL: https://expeducation.ru/ru/article/view?id=10630 (дата обращения: 11.11.2022).
10. Виды – биологические индикаторы состояния морских арктических экосистем / В. О. Мокиевский [и др.] Москва : Фонд «НИР», 2020. 386 с. (Экологические атласы морей России). URL: https://www.rosneft.ru/upload/site1/attach/0/10/22/Biologicheskie_indikatory.pdf (дата обращения: 10.11.2022).
11. Современные гидрологический и гидрохимический режимы залива Донузлав / Под ред. Н. Н. Дьякова, В. В. Фомина. Севастополь, 2021. 464 с.
12. Васечкина Е. Ф. , Филиппова Т. А. Моделирование биохимических процессов в бентосных фитоценозах прибрежной зоны // Морской гидрофизический журнал. 2019. Т. 35, № 1. С. 52–69. doi:10.22449/0233-7584-2019-1 -52-69
13. Barrón C., Apostolaki E. T., Duarte C. M. Dissolved organic carbon release by marine macrophytes // Biogeosciences Discussion. 2012. Vol. 9. P. 1529–1555.https://doi.org/10.5194/bgd-9-1529-2012
14. Kraemer G. P., Alberte R. S. Age-related patterns of metabolism and biomass in subterranean tissues of Zostera marina (eelgrass) // Marine Ecology Progress Series. 1993. Vol. 95. P. 193–203. doi:10.3354/meps095193
15. Jassby A. D., Platt T. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton // Limnology and Oceanography. 1976. Vol. 21, iss. 4. P. 540–547. doi:10.4319/LO.1976.21.4.0540
16. Goodman J. L., Moore K. A., Dennison W. C. Photosynthetic responses of eelgrass (Zostera marina L.) to light and sediment sulfide in a shallow barrier island lagoon // Aquatic Botany. 1995. Vol. 50, iss. 1. P. 37–47. https://doi.org/10.1016/0304-3770(94)00444-Q
17. Dennison W. C., Alberte R. S. Photosynthetic responses of Zostera marina L. (Eelgrass) to in situ manipulations of light intensity // Oecologia. 1982. Vol. 55, iss. 2. P. 137–144. https://doi.org/10.1007/BF00384478
18. Temperature Effects on Leaf and Epiphyte Photosynthesis, Bicarbonate Use and Diel O2 Budgets of the Seagrass Zostera marina L. / A. B. Hansen [et al.] // Frontiers in Marine Science, 2022. Vol. 9. 822485. https://doi.org/10.3389/fmars.2022.822485
19. Atkinson M. J., Smith S. V. C : N : P ratios of benthic marine // Limnology and Oceanography. 1983. Vol. 28, iss. 3. P. 568–574. https://doi.org/10.4319/lo.1983.28.3.0568
20. Thursby G. B., Harlin M. M. Leaf-root interaction in the uptake of ammonia by Zostera marina // Marine Biology. 1982. Vol. 72. P. 109–112. doi:10.1007/BF00396910
21. Dissolved inorganic nitrogen uptake kinetics and δ15N of Zostera marina L. (eelgrass) in a coastal lagoon with oyster aquaculture and upwelling influence / J. M. Sandoval-Gil [et al.] // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2015. Vol. 472. P. 1 –13. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2015.06.018
22. Pérez-Lloréns J. L., Niell F. X. Short-term phosphate uptake kinetics in Zostera noltii Hornem: a comparison between excised leaves and sediment-rooted plants // Hydrobiologia. 1995. Vol. 297. P. 17–27. https://doi.org/10.1007/BF00033498
23. Thursby G. B., Harlin M. M. Interaction of leaves and roots of Ruppia maritima in the uptake of phosphate, ammonia and nitrate // Marine Biology. 1984. Vol. 83. P. 61 –67. https://doi.org/10.1007/BF00393086
24. Связь пространственной структуры концентрации общего взвешенного вещества и гидрологических параметров в северной части Черного моря по данным контактных измерений / А. А. Латушкин [и др.] // Фундаментальная и прикладная гидрофизика. 2022. Т. 15, № 2. С. 124–137. doi:10.48612/fpg/4heu-kxbn-gg7t
25. Pedersen M. F., Borum J. Nitrogen dynamics of eelgrass Zostera marina during a late summer period of high growth and low nutrient availability // Marine Ecology Progress Series. 1992.Vol. 80. P. 65–73. https://doi.org/10.3354/meps080065
26. Littler M. M. Morphological Form and Photosynthetic Performances of Marine Macroalgae: Tests of a Functional/Form Hypothesis // Botanica Marina, 1980. Vol. 22. P. 161 –166. doi:10.1515/botm.1980.23.3.161
Morskoy Gidrofizicheskiy Zhurnal. 2022; 38: 694-708
Simulation of Chemical and Biological Processes of Seagrass Growth
https://doi.org/10.22449/0233-7584-2022-6-694-708Abstract
Purpose. The paper is purposed at developing a seagrass growth simulation model to describe qualitatively and quantitatively the chemical and biological processes of seagrass interaction with the environment.
Methods and Results. The simulation model of the seagrass Zostera growth is represented as a dominant of seagrass phytocenoses in the Black Sea coastal areas. The model is based on the system of differential equations describing the processes of photosynthesis, uptake of nutrients (nitrogen and phosphorus) from the environment, production of organic matter, and release of oxygen and organic substances to the marine environment. The model control parameters are water temperature, intensity of photosynthetically active radiation, and concentrations of nitrates, ammonium and phosphates in the sea and pore waters. The model test calculations were carried out for the central part of the Donuzlav Bay that permitted to calculate the amounts of nitrogen and phosphorus uptake from the seawater and bottom, and those of oxygen, suspended and dissolved organic matter released to the environment from 1 sq. m area occupied by Zostera. In course of a year, from the 1 m depth, 1 kg of oxygen is released, 0.6 kg of carbon is produced, 64 g of nitrogen (47 g from water and 17 g from pore water) and 5 g of phosphorus are absorbed.
Conclusions. The proposed model makes it possible to estimate the growth rate of seagrass, the amount of the nutrients uptake, the released oxygen, the produced and released organic matter, and the nitrogen and phosphorus concentrations in the plant tissues. The qualitative and quantitative assessments of the seagrass Zostera growth processes correspond to the field data represented in literature. It is shown that the developed model can be used as a block of an integrated ecological model, namely as a tool for quantitative assessing the intensity of chemical and biological processes in the coastal areas that are at risk of hypoxia.
References
1. Moore K. A., Short F. T. Zostera: Biology, Ecology and Management // Seagrasses: Biology, Ecology, and Conservation / Eds. T. Larcum, R. Orth, C. Duarte. Netherlands : Springer, 2006. P. 361–386. doi:10.1007/1 -4020-2983-7_16
2. Rasmussen J. R., Olesen B., Krause-Jensen D. Effects of filamentous macroalgae mats on growth and survival of eelgrass, Zostera marina, seedlings // Aquatic Botany. 2012. Vol. 99. P. 41 –48. https://doi.org/10.1016/j.aquabot.2012.01.005
3. Mil'chakova N. A. Morskie travy yuzhnykh morei Evrazii: sostav, rasprostranenie i strukturno-funktsional'nye osobennosti (obzor) // Osnovnye rezul'taty kompleksnykh issledovanii v Azovo-Chernomorskom basseine i Mirovom okeane (Yubileinyi vypusk). Kerch' : Izd-vo YugNIRO, 2008. T. 46. S. 93–101. (Trudy Yuzhnogo nauchno-issledovatel'skogo instituta morskogo rybnogo khozyaistva i okeanografii).
4. A simulation model for the annual fluctuation ofZostera marina biomass in the Venice lagoon / N. Zharova [et al.] // Aquatic Botany. 2001. Vol. 70. P. 1 35–150. doi:10.1016/S0304-3770(01)00151 -6
5. Wetzel R. L., Neckles H. A. A model ofZostera marina L. Photosynthesis and growth: Simulated effects of selected physical-chemical variables and biological interactions // Aquatic Botany. 1986. Vol. 26. P. 307–323. doi:10.1016/0304-3770(86)90029-X
6. Zimmerman R. C., Smith R. D., Alberte R. S. Is growth of eelgrass nitrogen limited? A numerical simulation of the effects of light and nitrogen on the growth dynamics of Zostera marina // Marine Ecology – Progress Series. 1987. Vol. 41, iss. 2. P. 167–176. doi:10.3354/meps041167
7. Modelling Zostera marina and Ulva spp. in a coastal lagoon / L. Aveytua-Alcázar [et al.] // Ecological Modelling. 2008. Vol. 218, iss. 3–4. P. 354–366. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2008.07.019
8. Duarte C. M., Martínez R., Barrón C. Biomass, production and rhizome growth near the northern limit of seagrass (Zostera marina) distribution // Aquatic Botany. 2002. Vol. 72, iss. 2. P. 183–189. doi:10.1016/S0304-3770(01)00225-X
9. Zenkina V. G., Pavlova A. V. Zostera marina – informativnyi pokazatel' ekologicheskogo sostoyaniya morskikh vod // Mezhdunarodnyi zhurnal eksperimental'nogo obrazovaniya. 2016. № 10 (chast' 2). S. 190–192. URL: https://expeducation.ru/ru/article/view?id=10630 (data obrashcheniya: 11.11.2022).
10. Vidy – biologicheskie indikatory sostoyaniya morskikh arkticheskikh ekosistem / V. O. Mokievskii [i dr.] Moskva : Fond «NIR», 2020. 386 s. (Ekologicheskie atlasy morei Rossii). URL: https://www.rosneft.ru/upload/site1/attach/0/10/22/Biologicheskie_indikatory.pdf (data obrashcheniya: 10.11.2022).
11. Sovremennye gidrologicheskii i gidrokhimicheskii rezhimy zaliva Donuzlav / Pod red. N. N. D'yakova, V. V. Fomina. Sevastopol', 2021. 464 s.
12. Vasechkina E. F. , Filippova T. A. Modelirovanie biokhimicheskikh protsessov v bentosnykh fitotsenozakh pribrezhnoi zony // Morskoi gidrofizicheskii zhurnal. 2019. T. 35, № 1. S. 52–69. doi:10.22449/0233-7584-2019-1 -52-69
13. Barrón C., Apostolaki E. T., Duarte C. M. Dissolved organic carbon release by marine macrophytes // Biogeosciences Discussion. 2012. Vol. 9. P. 1529–1555.https://doi.org/10.5194/bgd-9-1529-2012
14. Kraemer G. P., Alberte R. S. Age-related patterns of metabolism and biomass in subterranean tissues of Zostera marina (eelgrass) // Marine Ecology Progress Series. 1993. Vol. 95. P. 193–203. doi:10.3354/meps095193
15. Jassby A. D., Platt T. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton // Limnology and Oceanography. 1976. Vol. 21, iss. 4. P. 540–547. doi:10.4319/LO.1976.21.4.0540
16. Goodman J. L., Moore K. A., Dennison W. C. Photosynthetic responses of eelgrass (Zostera marina L.) to light and sediment sulfide in a shallow barrier island lagoon // Aquatic Botany. 1995. Vol. 50, iss. 1. P. 37–47. https://doi.org/10.1016/0304-3770(94)00444-Q
17. Dennison W. C., Alberte R. S. Photosynthetic responses of Zostera marina L. (Eelgrass) to in situ manipulations of light intensity // Oecologia. 1982. Vol. 55, iss. 2. P. 137–144. https://doi.org/10.1007/BF00384478
18. Temperature Effects on Leaf and Epiphyte Photosynthesis, Bicarbonate Use and Diel O2 Budgets of the Seagrass Zostera marina L. / A. B. Hansen [et al.] // Frontiers in Marine Science, 2022. Vol. 9. 822485. https://doi.org/10.3389/fmars.2022.822485
19. Atkinson M. J., Smith S. V. C : N : P ratios of benthic marine // Limnology and Oceanography. 1983. Vol. 28, iss. 3. P. 568–574. https://doi.org/10.4319/lo.1983.28.3.0568
20. Thursby G. B., Harlin M. M. Leaf-root interaction in the uptake of ammonia by Zostera marina // Marine Biology. 1982. Vol. 72. P. 109–112. doi:10.1007/BF00396910
21. Dissolved inorganic nitrogen uptake kinetics and δ15N of Zostera marina L. (eelgrass) in a coastal lagoon with oyster aquaculture and upwelling influence / J. M. Sandoval-Gil [et al.] // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2015. Vol. 472. P. 1 –13. https://doi.org/10.1016/j.jembe.2015.06.018
22. Pérez-Lloréns J. L., Niell F. X. Short-term phosphate uptake kinetics in Zostera noltii Hornem: a comparison between excised leaves and sediment-rooted plants // Hydrobiologia. 1995. Vol. 297. P. 17–27. https://doi.org/10.1007/BF00033498
23. Thursby G. B., Harlin M. M. Interaction of leaves and roots of Ruppia maritima in the uptake of phosphate, ammonia and nitrate // Marine Biology. 1984. Vol. 83. P. 61 –67. https://doi.org/10.1007/BF00393086
24. Svyaz' prostranstvennoi struktury kontsentratsii obshchego vzveshennogo veshchestva i gidrologicheskikh parametrov v severnoi chasti Chernogo morya po dannym kontaktnykh izmerenii / A. A. Latushkin [i dr.] // Fundamental'naya i prikladnaya gidrofizika. 2022. T. 15, № 2. S. 124–137. doi:10.48612/fpg/4heu-kxbn-gg7t
25. Pedersen M. F., Borum J. Nitrogen dynamics of eelgrass Zostera marina during a late summer period of high growth and low nutrient availability // Marine Ecology Progress Series. 1992.Vol. 80. P. 65–73. https://doi.org/10.3354/meps080065
26. Littler M. M. Morphological Form and Photosynthetic Performances of Marine Macroalgae: Tests of a Functional/Form Hypothesis // Botanica Marina, 1980. Vol. 22. P. 161 –166. doi:10.1515/botm.1980.23.3.161
