Морской гидрофизический журнал. 2019; 35: 52-69
Моделирование биохимических процессов в бентосных фитоценозах прибрежной зоны
https://doi.org/10.22449/0233-7584-2019-1-52-69Аннотация
Введение. Предложена имитационная модель донного фитоценоза, разработанная с использованием технологии объектно-ориентированного моделирования морских экосистем.
Материалы и методы. Численная модель роста водоросли представляет собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений, описывающих процессы фотосинтеза и продуцирования органического вещества, сопровождаемые поглощением неорганических соединений азота и фосфора из морской воды, а также выделением органических веществ и кислорода в окружающую среду. В качестве управляющих переменных задаются интенсивность фотосинтетически активной радиации (ФАР), температура воды, концентрация нутриентов в воде.
Результаты исследования. Модель позволяет оценить значение концентраций азота и фосфора в тканях водоросли, скорость фотосинтеза, реальные параметры процессов поглощения нутриентов и выделения органических соединений в зависимости от значений управляющих параметров. Получены аналитические решения для стационарного состояния системы при постоянных значениях управляющих воздействий. Для параметризации фотосинтетических и кинетических параметров водоросли предлагается использовать их зависимость от величины удельной поверхности талломов. Выполнены тестовые расчеты роста биомассы красной макроводоросли Gracilaria в течение года при заданной динамике управляющих переменных (регион Южного берега Крыма). Для годового периода рассчитаны: количество выделенного кислорода, масса извлеченных из внешней среды неорганических форм азота и фосфора, содержание этих элементов в тканях водоросли; проведена оценка объема нутриентов, поступивших на следующий уровень трофической цепи (бентосные организмы и рыбы). Результаты расчетов показали хорошее соответствие опубликованным данным наблюдений в исследуемом районе.
Обсуждение и заключение. Разработанная модель будет использована в качестве отдельного блока, имитирующего динамику донного фитоценоза в трехмерной объектно-ориентированной физико-химико-биологической модели морской экосистемы.
Список литературы
1. Блинова Е. И., Сабурин М. Ю., Беленикина О. А. Состояние фитоценозов и выращивание цистозиры в Черном море // Рыбное хозяйство. 1991. № 12. С. 42−45.
2. Taylor R. B., Peek J. T. A., Rees T. A. V. Scaling of ammonium uptake by seaweeds to surface area: volumeratio: geographical variation and the role of uptake by passive diffusion // Marine Ecology Progress Series. 1998. Vol. 169. P. 143−148. doi:10.3354/meps169143
3. Rosenberg G., Ramus J. Uptake of inorganic nitrogen and seaweed surface area: Volume ratio // Aquatic Botany. 1984. Vol. 19, iss. 1−2. P. 65−72. https://doi.org/10.1016/0304-3770(84)90008-1
4. Поповичев В. Н., Егоров В. Н. Кинетические закономерности фосфорного обмена черноморской бурой водоросли Cystoseira barbata // Морской экологический журнал. 2009. Т. 8, № 1. С. 55−66. URL: https://repository.marine-research.org/handle/299011/1000 (дата обращения: 14.01.2019).
5. Hein M., Pedersen M. F., Sand-Jensen K. Size-dependent nitrogen uptake in micro- and macroalgae // Marine Ecology Progress Series. 1995. Vol. 118. P. 247−253. doi:10.3354/meps118247
6. Nielsen S. L., Sand-Jensen K. Allometric settling of maximal photosynthetic growth rate to surface/volume ratio // Limnology and Oceanography. 1990. Vol. 35, iss. 1. P. 177−180. https://doi.org/10.4319/lo.1990.35.1.0177
7. Zimmerman R. C., Smith R. D., Alberte R. S. Is growth of eelgrass nitrogen limited? A numerical simulation of the effects of light and nitrogen on the growth dynamics of Zostera marina // Marine Ecology Progress Series. 1987. Vol. 41. P. 167−176. URL: https://www.intres.com/articles/meps/41/m041p167.pdf (date of access: 14.01.2019).
8. Modeling and optimization of algae growth / A. R. Thornton [et al.] // Proceedings of the 72 nd European Study Group Mathematics with Industry (SWI 2010, Amsterdam, The Netherlands, January 25−29, 2010) / Eds. J. Frank [et al.]. Amsterdam : Centrum voor Wiskundeen Informatica, 2010. P. 54−85. URL: https://pure.tue.nl/ws/portalfiles/portal/3131725/Metis246010.pdf (date of access: 14.01.2019).
9. Principles of the light-limited chemostat: theory and ecological applications / J. Huisman [et al.] // Antonie van Leeuwenhoek. 2002. Vol. 81, iss. 1−4. P. 117–133. https://doi.org/10.1023/A:1020537928216
10. Klausmeier C. A., Litchman E., Levin S. A. Phytoplankton growth and stoichiometry under multiple nutrient limitation // Limnology and Oceanography. 2004. Vol. 49, iss. 4, part 2. P. 1463–1470. https://doi.org/10.4319/lo.2004.49.4_part_2.1463
11. Biber P. D., Harwell M. A., Cropper Jr. W. P. Modeling the dynamics of three functional groups of macroalgae in tropical seagrass habitats // Ecological Modelling. 2004. Vol. 175, iss. 1. P. 25–54. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2003.10.003
12. Капков В. И., Шошина Е. В., Беленикина О. А. Биоремедиация морских прибрежных экосистем: использование искусственных рифов // Вестник Мурманского государственного технического университета. 2016. Т. 19, № 1−2. С. 286–295. https://doi.org/10.21443/1560-9278-2016-1/2-286-295
13. Хайлов К. М., Ковардаков С. А., Празукин А. В. Биологические поверхности многоуровневых фитосистем и расчет их численных характеристик // Морской экологический журнал. 2004. Т. 3, № 3. С. 61−77. URL: https://repository.marineresearch.org/handle/299011/763 (дата обращения: 14.01.2019).
14. Wallentinus I. Comparisons of nutrient uptake rates for Baltic macroalgae with different thallus morphologies // Marine Biology. 1984. Vol. 80, iss. 2. P. 215−225. https://doi.org/10.1007/BF02180189
15. Santos de losC. B., Pérez-Lloréns J. L., Vergara J. J. Photosynthesis and growth in macroalgae: linking functional-form and power-scaling approaches // Marine Ecology Progress Series. 2009. Vol. 377. P. 113−122. https://doi.org/10.3354/meps07844
16. Васечкина Е. Ф., Ярин В. Д. Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря // Морской гидрофизический журнал. 2009. № 5. С. 53−78.
17. Atkinson M. J., Smith S. V. C : N : P ratios of benthic marine plants // Limnology and Oceanography. 1983. Vol. 28, iss. 3. P. 568−574. https://doi.org/10.4319/lo.1983.28.3.0568
18. Phooprong S., Ogawa H., Hayashizaki K. Photosynthetic and respiratory responses of Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss collected from Kumamoto, Shizuoka and Iwate, Japan // Journal of Applied Phycology. 2008. Vol. 20, iss. 5. P. 743–750. https://doi.org/10.1007/s10811-007-9253-9
19. Droop M. R. Vitamin B12 and marine ecology. IV. The kinetics of uptake, growth and inhibition of Monochrysis lutheri // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1968. Vol. 48, iss. 3. P. 689–733. https://doi.org/10.1017/S0025315400019238
20. Droop M. R. Some thoughts on nutrient limitation in algae // Journal of Phycology. 1973. Vol. 9, iss. 3. P. 264−272. https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.1973.tb04092.x
21. Хайлов К. М., Бурлакова З. П. Динамика выделения органических метаболитов морскими организмами // Биология моря. К.: Наукова Думка, 1968. Вып. 15. С. 207−218. URL: https://repository.marine-research.org/handle/299011/1478 (дата обращения:14.01.2019).
22. Barrón C., Apostolaki E. T., Duarte C. M. Dissolved organic carbon release by marine macrophytes // Biogeosciences Discuss. 2012. Vol. 9. P. 1529–1555. https://doi.org/10.5194/bgd-9-1529-2012
23. The invasive macroalgae Gracilaria vermiculophylla – effects of salinity, nitrogen availability, irradiance and grazing on the growth rate : Master thesis / A. T. Jensen [et al.]. Department of Environmental, Social and Spatial Change, Roskilde University, Denmark. 2011. URL: http://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=AV2012058280 (date of access: 14.01.2019).
24. Хайлов К. М., Празукин А. В., Ковардаков С. А., Рыгалов В. Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. К. : Наукова Думка, 1992. 280 с. URL: https://repository.marine-research.org/handle/299011/1464(дата обращения: 14.01.2019).
25. Lotze H. K., Schramm W. Ecophysiological traits explain species dominance patterns in macroalgal blooms // Journal of Phycology. 2000. Vol. 36, iss. 2. P. 287–295. https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2000.99109.x
26. Rees T. A. V. Safety factors and nutrient uptake by seaweeds // Marine Ecology Progress Series. 2003. Vol. 263. P. 29–42. https://doi.org/10.3354/meps263029
27. Littler M. M., Littler D. S. The evolution of thallus form and survival strategies in benthic marine macroalgae: field and laboratory tests of a functional form model // The American Naturalist. 1980. Vol. 116, no. 1. P. 25–44. https://doi.org/10.1086/283610
28. Auby I. Mesure de l'absorption des nutriments (Ammonium - Nitrate - Phosphate) par les thalles de Gracilaria verrucosa de l'étang du 'Méjean. [Arles, France] : Station Biologiquedela Tourdu Valat, 1995. 7 p. URL: http://archimer.ifremer.fr/doc/00148/25956/24047.pdf (date of access: 14.01.2019).
29. Оценка гидрохимического режима прибрежных вод Ялтинского залива / Е. Е. Совга [и др.] // Морской гидрофизический журнал. 2014. № 3. С. 48–59.
30. Ковардаков С. А., Ковригина Н. П., Изместьева М. А. Донный фитоценоз в акватории до мыса Айя и его вклад в процессы самоочищения // Системы контроля окружающей среды. Севастополь : МГИ, 2004. С. 250−257. URL: https://scholar.google.ru/scholar_host?q=info:UIV8eFFhjQMJ:scholar.google.com/&output=viewport&pg=251&hl=ru&as_sdt=0,5 (дата обращения: 15.01.2019).
Morskoy Gidrofizicheskiy Zhurnal. 2019; 35: 52-69
Modeling of the Biochemical Processes in the Benthic Phytocenosis of the Coastal Zone
https://doi.org/10.22449/0233-7584-2019-1-52-69Abstract
Introduction. A simulation model of bottom phytocenosis based on object-oriented approach to marine ecosystems was proposed.
Data and methods. The dynamic model of macroalgae growth is based on the system of ordinary differential equations describing the processes of photosynthesis and production of organic matter, nitrogen and phosphorus uptake, and extraction of organic matter and oxygen into the environment. Photosynthetically active radiation (PAR), water temperature, a content of nutrients in the water were chosen as the control variables.
Results. The model allows an estimation of nitrogen and phosphorus content in algae tissues, rate of photosynthesis, actual parameters of uptake nutrients and extraction of organic matter depending on the control variables. Analytical solutions for the steady state of a system at constant control variables were obtained. Parameterization of photosynthetic and kinetic parameters of seaweed using their dependencies of the specific surface of thalli was proposed. The growth of red macroalga Gracilaria biomass over a year was simulated with a preset dynamics of control variables (for the Southern Coast of Crimea). Yearly oxygen production, nitrogen and phosphorus uptake and accumulated quantity of these elements in algae tissues were calculated; the volume of organic matter coming to the next trophic level (benthic organisms and finfish) was estimated. The results correspond to the published observational ecosystem data in the region under study.
Discussion and conclusion. The developed model will be used as a separate unit simulating the dynamics of bottom phytocenosis in a three-dimensional object-oriented physical-chemical-biological model of the marine ecosystem.
References
1. Blinova E. I., Saburin M. Yu., Belenikina O. A. Sostoyanie fitotsenozov i vyrashchivanie tsistoziry v Chernom more // Rybnoe khozyaistvo. 1991. № 12. S. 42−45.
2. Taylor R. B., Peek J. T. A., Rees T. A. V. Scaling of ammonium uptake by seaweeds to surface area: volumeratio: geographical variation and the role of uptake by passive diffusion // Marine Ecology Progress Series. 1998. Vol. 169. P. 143−148. doi:10.3354/meps169143
3. Rosenberg G., Ramus J. Uptake of inorganic nitrogen and seaweed surface area: Volume ratio // Aquatic Botany. 1984. Vol. 19, iss. 1−2. P. 65−72. https://doi.org/10.1016/0304-3770(84)90008-1
4. Popovichev V. N., Egorov V. N. Kineticheskie zakonomernosti fosfornogo obmena chernomorskoi buroi vodorosli Cystoseira barbata // Morskoi ekologicheskii zhurnal. 2009. T. 8, № 1. S. 55−66. URL: https://repository.marine-research.org/handle/299011/1000 (data obrashcheniya: 14.01.2019).
5. Hein M., Pedersen M. F., Sand-Jensen K. Size-dependent nitrogen uptake in micro- and macroalgae // Marine Ecology Progress Series. 1995. Vol. 118. P. 247−253. doi:10.3354/meps118247
6. Nielsen S. L., Sand-Jensen K. Allometric settling of maximal photosynthetic growth rate to surface/volume ratio // Limnology and Oceanography. 1990. Vol. 35, iss. 1. P. 177−180. https://doi.org/10.4319/lo.1990.35.1.0177
7. Zimmerman R. C., Smith R. D., Alberte R. S. Is growth of eelgrass nitrogen limited? A numerical simulation of the effects of light and nitrogen on the growth dynamics of Zostera marina // Marine Ecology Progress Series. 1987. Vol. 41. P. 167−176. URL: https://www.intres.com/articles/meps/41/m041p167.pdf (date of access: 14.01.2019).
8. Modeling and optimization of algae growth / A. R. Thornton [et al.] // Proceedings of the 72 nd European Study Group Mathematics with Industry (SWI 2010, Amsterdam, The Netherlands, January 25−29, 2010) / Eds. J. Frank [et al.]. Amsterdam : Centrum voor Wiskundeen Informatica, 2010. P. 54−85. URL: https://pure.tue.nl/ws/portalfiles/portal/3131725/Metis246010.pdf (date of access: 14.01.2019).
9. Principles of the light-limited chemostat: theory and ecological applications / J. Huisman [et al.] // Antonie van Leeuwenhoek. 2002. Vol. 81, iss. 1−4. P. 117–133. https://doi.org/10.1023/A:1020537928216
10. Klausmeier C. A., Litchman E., Levin S. A. Phytoplankton growth and stoichiometry under multiple nutrient limitation // Limnology and Oceanography. 2004. Vol. 49, iss. 4, part 2. P. 1463–1470. https://doi.org/10.4319/lo.2004.49.4_part_2.1463
11. Biber P. D., Harwell M. A., Cropper Jr. W. P. Modeling the dynamics of three functional groups of macroalgae in tropical seagrass habitats // Ecological Modelling. 2004. Vol. 175, iss. 1. P. 25–54. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2003.10.003
12. Kapkov V. I., Shoshina E. V., Belenikina O. A. Bioremediatsiya morskikh pribrezhnykh ekosistem: ispol'zovanie iskusstvennykh rifov // Vestnik Murmanskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta. 2016. T. 19, № 1−2. S. 286–295. https://doi.org/10.21443/1560-9278-2016-1/2-286-295
13. Khailov K. M., Kovardakov S. A., Prazukin A. V. Biologicheskie poverkhnosti mnogourovnevykh fitosistem i raschet ikh chislennykh kharakteristik // Morskoi ekologicheskii zhurnal. 2004. T. 3, № 3. S. 61−77. URL: https://repository.marineresearch.org/handle/299011/763 (data obrashcheniya: 14.01.2019).
14. Wallentinus I. Comparisons of nutrient uptake rates for Baltic macroalgae with different thallus morphologies // Marine Biology. 1984. Vol. 80, iss. 2. P. 215−225. https://doi.org/10.1007/BF02180189
15. Santos de losC. B., Pérez-Lloréns J. L., Vergara J. J. Photosynthesis and growth in macroalgae: linking functional-form and power-scaling approaches // Marine Ecology Progress Series. 2009. Vol. 377. P. 113−122. https://doi.org/10.3354/meps07844
16. Vasechkina E. F., Yarin V. D. Ob\"ektno-orientirovannoe modelirovanie ekosistemy pribrezhnoi zony morya // Morskoi gidrofizicheskii zhurnal. 2009. № 5. S. 53−78.
17. Atkinson M. J., Smith S. V. C : N : P ratios of benthic marine plants // Limnology and Oceanography. 1983. Vol. 28, iss. 3. P. 568−574. https://doi.org/10.4319/lo.1983.28.3.0568
18. Phooprong S., Ogawa H., Hayashizaki K. Photosynthetic and respiratory responses of Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss collected from Kumamoto, Shizuoka and Iwate, Japan // Journal of Applied Phycology. 2008. Vol. 20, iss. 5. P. 743–750. https://doi.org/10.1007/s10811-007-9253-9
19. Droop M. R. Vitamin B12 and marine ecology. IV. The kinetics of uptake, growth and inhibition of Monochrysis lutheri // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1968. Vol. 48, iss. 3. P. 689–733. https://doi.org/10.1017/S0025315400019238
20. Droop M. R. Some thoughts on nutrient limitation in algae // Journal of Phycology. 1973. Vol. 9, iss. 3. P. 264−272. https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.1973.tb04092.x
21. Khailov K. M., Burlakova Z. P. Dinamika vydeleniya organicheskikh metabolitov morskimi organizmami // Biologiya morya. K.: Naukova Dumka, 1968. Vyp. 15. S. 207−218. URL: https://repository.marine-research.org/handle/299011/1478 (data obrashcheniya:14.01.2019).
22. Barrón C., Apostolaki E. T., Duarte C. M. Dissolved organic carbon release by marine macrophytes // Biogeosciences Discuss. 2012. Vol. 9. P. 1529–1555. https://doi.org/10.5194/bgd-9-1529-2012
23. The invasive macroalgae Gracilaria vermiculophylla – effects of salinity, nitrogen availability, irradiance and grazing on the growth rate : Master thesis / A. T. Jensen [et al.]. Department of Environmental, Social and Spatial Change, Roskilde University, Denmark. 2011. URL: http://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=AV2012058280 (date of access: 14.01.2019).
24. Khailov K. M., Prazukin A. V., Kovardakov S. A., Rygalov V. E. Funktsional'naya morfologiya morskikh mnogokletochnykh vodoroslei. K. : Naukova Dumka, 1992. 280 s. URL: https://repository.marine-research.org/handle/299011/1464(data obrashcheniya: 14.01.2019).
25. Lotze H. K., Schramm W. Ecophysiological traits explain species dominance patterns in macroalgal blooms // Journal of Phycology. 2000. Vol. 36, iss. 2. P. 287–295. https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2000.99109.x
26. Rees T. A. V. Safety factors and nutrient uptake by seaweeds // Marine Ecology Progress Series. 2003. Vol. 263. P. 29–42. https://doi.org/10.3354/meps263029
27. Littler M. M., Littler D. S. The evolution of thallus form and survival strategies in benthic marine macroalgae: field and laboratory tests of a functional form model // The American Naturalist. 1980. Vol. 116, no. 1. P. 25–44. https://doi.org/10.1086/283610
28. Auby I. Mesure de l'absorption des nutriments (Ammonium - Nitrate - Phosphate) par les thalles de Gracilaria verrucosa de l'étang du 'Méjean. [Arles, France] : Station Biologiquedela Tourdu Valat, 1995. 7 p. URL: http://archimer.ifremer.fr/doc/00148/25956/24047.pdf (date of access: 14.01.2019).
29. Otsenka gidrokhimicheskogo rezhima pribrezhnykh vod Yaltinskogo zaliva / E. E. Sovga [i dr.] // Morskoi gidrofizicheskii zhurnal. 2014. № 3. S. 48–59.
30. Kovardakov S. A., Kovrigina N. P., Izmest'eva M. A. Donnyi fitotsenoz v akvatorii do mysa Aiya i ego vklad v protsessy samoochishcheniya // Sistemy kontrolya okruzhayushchei sredy. Sevastopol' : MGI, 2004. S. 250−257. URL: https://scholar.google.ru/scholar_host?q=info:UIV8eFFhjQMJ:scholar.google.com/&output=viewport&pg=251&hl=ru&as_sdt=0,5 (data obrashcheniya: 15.01.2019).
